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中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）01-0061-04
3 集约化和规模化生产系统中的家禽
3.1 产蛋母鸡
现代产蛋母鸡的行为模式仍然与其祖先非常相似（Dawkins，1989），然而，与采食有关的行为仍严重受当前饲养和管理条件的影响。采用半自然环境饲养的野鸡会将其活动时间中约60%的比例用在与采食有关的行为上（Dawkins，1989），而笼养和大型鸡舍饲养的产蛋母鸡，用于与采食行为有关的时间只占其总活动时间的40%左右（Hansen，1994）。研究表明，产蛋母鸡的采食和觅食时间长短与啄羽行为存在一定关联性（Blokhuis，1986；N?rgaard-Nielsen等，1993；Aerni等，2000；Rodenburg等，2013）。啄羽行为（即啄食并扯出同类的羽毛）是产蛋母鸡的主要福利问题之一。啄羽行为不仅会造成产蛋母鸡羽毛受损，甚至还可能会导致其受伤，提高同类相食的风险，并会给农场主造成严重的经济损失（Blokhuis和Wiepkema，1989）。
研究表明，采食的时间分配取决于饲料形状和垫料材质的相互作用。饲喂颗粒料、采用地面平养且不接触垫料的产蛋母鸡，会将29%的观察时间花在与采食有关的行为上；而饲喂粉料、采用地面平养且以切短的秸秆为垫料的产蛋母鸡，会将52%的观察时间花在与采食有关的行为上。第二组的母鸡花在啄羽行为上的时间非常短，但饲喂颗粒料且不铺垫料的母鸡花在啄羽行为上的时间非常多（Aerni等，2000；El-Lethey等，2000）。
Van Krimpen等（2008，2009，2011）向产蛋母鸡日粮中添加沙粒，随后研究其对母鸡采食时间和采食速度的影响。当沙粒的添加比例高达20%时，母鸡在育成期和产蛋期的采食量呈大幅增加（van Krimpen等，2008，2009，2011）。令人吃惊的是，在采食行为方面，育成期和产蛋期的母鸡对日粮稀释的反应有所不同。在育成期，当给母鸡饲喂添加沙粒的日粮时，母鸡的采食时间会减少，因此会加快采食速度（van Krimpen等，2009）；而在产蛋期，母鸡的采食时间和采食速度会随着日粮中沙粒添加比例的提高而增加或提高 （van Krimpen等，2008，2011）。
有趣的是，产蛋母鸡饲喂用15%沙粒稀释的育成期日粮时，其羽毛状况在49周龄时得到明顯的改善。该作者认为，青年母鸡在育成期会更多地关注它们的饲料，因此对同类羽毛的兴趣不太关注，从而可在较大年龄时降低发生啄羽行为的风险 （van Krimpen等，2009）。
与不额外添加粗饲料的对照组产蛋母鸡相比，向日粮中添加胡萝卜、青贮玉米（图3）和青贮大麦-豌豆等粗饲料，可减少产蛋母鸡的啄羽行为（Steenfeldt等，2007）。可以推测，饲喂粗饲料的母鸡会增加它们的采食时间，但该研究并未提供有关采食时间分配的数据。产蛋母鸡并没有表现出对富含抗氧化剂的日粮有偏好（Loetscher等，2014）。然而，人们发现，如果喂给小鸡的陌生日粮具有与母鸡产该蛋前饲喂的日粮相同的风味，那么该小鸡更能接受这些陌生的日粮（Aigueperse等，2013）。由于捕食效率和蛋白质需求的作用，小鸡有时还会调整它们对运动食物（如谷粉虫）的啄食速度（Murphy等，2014）。
Van Krimpen等（2009）对在育成期和产蛋期的日粮中添加非淀粉多糖（Non-Starch Polysaccharides，NSP）是否会影响产蛋母鸡的行为进行了研究。日粮的NSP含量通过添加10%的燕麦壳来提高。与用沙粒稀释的日粮相比，增加育成期和产蛋期日粮的NSP并不会提高产蛋母鸡的采食时间以及影响其与采食相关的行为。然而，当产蛋母鸡饲喂用NSP稀释的日粮时，母鸡在产蛋期的羽毛状态可显著改善。有趣的是，母鸡在产蛋期饲喂用NSP稀释的日粮，其用于散步和地面觅食的时间更长（van Krimpen等，2009）。尽管用NSP稀释日粮对产蛋母鸡行为影响的作用值得进一步研究，但该研究中的例子显示，日粮的营养成分不仅会影响产蛋母鸡的采食行为，还可能会影响到其他行为，甚至可以降低啄羽的风险。
3.2 肉用种鸡
为防止肉用种鸡由于快速生长而出现健康和繁殖问题，快速生长的肉用种鸡，尤其是在育成期会采取限制饲喂量的限饲法（De Jong和Guemene 2011；van Krimpen和de Jong，2014）。通常来说，肉用种鸡在8～16周龄的限饲水平最为严格，此年龄段的采食量是自由采食时的25%～33%（De Jong 和Jones，2006）。有充分的证据表明，肉用种鸡在育成期进行限饲将对其福利产生不利影响，可能会因限饲而表现出多种异常行为，例如对非饲用物体的刻板啄食、过度饮水和踱步（De Jong等，2002；Mench，2002）。已有研究表明，随着限饲水平的提高，肉用种鸡花在刻板啄食上的时间增多（Hocking等，1996）。此外，限饲的肉用种鸡也会在垫料中觅食，哪怕垫料上没有任何食物，表现出这种有促进食欲性质的采食行为其动因正是因为饥饿（Dixon等，2014）。
在育成期限饲最为严格的阶段，肉用种鸡可能会在短短15 min内吃完其当天的日粮。这种提供有限饲料量的限饲法会导致肉用种鸡间发生严重的采食竞争（图4）。结果，肉用种鸡在饲喂器周围将出现激烈的啄食行为（Jones等，2004；Hocking和Jones，2006）。并且，当投喂饲料时，肉用种鸡会为了争夺靠近饲喂器的机会而相互伤害。出于这方面的考虑，重要的是要提供充分的饲喂空间以确保每羽肉用种鸡均能有机会靠近饲喂器，并且吃到每天供给它的饲料。
尽管产蛋期的限饲水平比育成期低得多，但肉用种鸡在产蛋期对饲料的采食动机仍非常高。因此，在母鸡入巢准备产蛋时提供饲料，这些雌性肉用种鸡将会放弃产蛋前的入巢行为（入巢行为的重要方面）（Sheppard和Duncan，2011）。 在许多国家中，人们通常会在育成期使用所谓的旋转式饲喂器将饲料撒在垫料上而不是用盘式或链式（饲料通过链条式传送带输送）饲喂器供料。相比用盘式或链式饲喂器，使用旋转式饲喂器供料有诸多优势。肉用种鸡在饲喂器周围的竞争性减少，还可刺激它们的觅食行为。根据农场主的描述，觅食行为的增加可减少肉用种鸡的腿部疾病。与采用盘式或链式饲喂器相比，使用旋转式饲喂器可延长肉用种鸡每日的采食时间（De Jong等，2005a）。有研究表明，通过促进肉用种鸡更多的自然采食行为，因限饲引发的刻板行为能够得到防止，正如在母猪上发现的一样（Lawrence和Terlouw，1993；Spoolder等，1995）。然而，尽管采用旋转式饲喂器饲喂时肉用种鸡是直接对垫料发生啄食行为的，但没有任何证据表明，在减小由于限饲引发的挫败感或饥饿感上，这种饲喂方式会带来较少的应激 （De Jong等，2005a）。
隔天饲喂的限饲方案在世界上部分地区被广泛使用。隔天饲喂方案有许多种形式，如连续饲喂6 d禁食1 d，或者连续饲喂5 d禁食 2 d等。采用这种饲喂方案的原因在于每天提供的日粮非常少，用更少的天数除以每周的饲喂总量，很可能会让所有的肉用种鸡尽可能吃到足够的饲料。目前从文献中还不能确定，这些饲喂方案相比每天饲喂的方法在肉用种鸡的福利上是否更好或更差或者相同。在某些欧盟国家，如英国和瑞典，它们的法律要求必须每天饲喂（EFSA，2010）。
与限饲母猪相同（见前一节），一些研究通过增加肉用种鸡饲料中的纤维含量，调查其在促进鸡肠道充盈度和饱腹感从而降低限饲带来的饥饿感和沮丧感等方面的作用。在日粮稀释对饥饿感和沮丧度指标的影响方面，这些研究的结果有所不同。部分研究显示，日粮稀释可以减少刻板的啄食行为（Hocking等，2004；De Jong等，2005b），但其他研究并未发现这一情況（Jones等，2004；Hocking，2006）。最近的研究表明，日粮用不溶性纤维稀释可以成功地降低肉用种鸡刻板的啄食行为，并可促进其表现出觅食、沙浴和舒适的行为；而肉用种鸡饲喂含高比例可溶性纤维的日粮，则会表现出不适的症状，如暗示肠道不适的蹲伏姿势（Nielsen等，2011）。
这表明，所用纤维的类型在改善肉用种鸡福利方面非常重要。在De Jong等（2005b）进行的一项研究中，肉用种鸡即使处于产蛋期也提供稀释的日粮。令人惊讶的是，这种具有最低能量密度且在育成期会对肉用种鸡福利产生积极作用的饲料，在产蛋期却似乎会对肉用种鸡产生应激。这可能是因为肉用种鸡在产蛋期会花更多的时间进行采食，从而减少了其花费在其他（基本）行为上的时间（De Jong等，2005b）。已经开发出的日粮能够让肉用种鸡自由采食，但不会让它们的体重过度增加（Sandilands，2006）；然而，这些日粮必须添加一种食欲抑制剂（丙酸钙），这可能会产生新的且与以前不同的福利问题。
3.3 肉鸡
快速生长的肉鸡品系从3周龄或更大年龄开始，每天会将60%～90%的时间用于休息（Arnould和Faure，2003；Bokkers和Koene，2003）。研究表明，促进肉鸡活动可以有效降低肉鸡腿部疾病的发生，腿病是快速生长型肉鸡的主要福利问题之一。刺激肉鸡活动进而减少腿部疾病的一个可行办法是采取数量上或质量上的限饲，以此来刺激肉鸡的觅食行为（Nielsen等，2003）。用15%燕麦壳稀释日粮的质量型限饲并不能有效刺激肉鸡的活动。数量型限饲的确可以刺激肉鸡的活动，但同时也会诱发饥饿，不利于肉鸡的福利。
最近的一项研究测定了在垫料上提供整粒谷物或颗粒饲料是否可有效刺激快速生长型肉鸡的运动。结果表明，在垫料上提供整粒谷物根本不会刺激肉鸡的觅食活动。肉鸡只要能够从饲喂器中轻松获得可以满足自己营养需要的饲料，那么它们似乎没有动力进行觅食（Jordan等，2011），这与早期一项研究的结果一致（Bizeray等，2002）。只有当全部日粮分散在垫料上时，肉鸡的觅食活动才会显著增加。将所有日粮全部撒在垫料中的缺点是肉鸡生长速度可能会降低（Jordan等，2011），因此还必须确保肉鸡能够找到足够的饲料来补偿活动增加而额外消耗的营养。
未完，待续。
原题名：The use of feeding behaviour in the assessment of animal welfare（英文）
原作者：Birte L. Nielsen、Ingrid C. de Jong和Trevor J. DeVries
3 集约化和规模化生产系统中的家禽
3.1 产蛋母鸡
现代产蛋母鸡的行为模式仍然与其祖先非常相似（Dawkins，1989），然而，与采食有关的行为仍严重受当前饲养和管理条件的影响。采用半自然环境饲养的野鸡会将其活动时间中约60%的比例用在与采食有关的行为上（Dawkins，1989），而笼养和大型鸡舍饲养的产蛋母鸡，用于与采食行为有关的时间只占其总活动时间的40%左右（Hansen，1994）。研究表明，产蛋母鸡的采食和觅食时间长短与啄羽行为存在一定关联性（Blokhuis，1986；N?rgaard-Nielsen等，1993；Aerni等，2000；Rodenburg等，2013）。啄羽行为（即啄食并扯出同类的羽毛）是产蛋母鸡的主要福利问题之一。啄羽行为不仅会造成产蛋母鸡羽毛受损，甚至还可能会导致其受伤，提高同类相食的风险，并会给农场主造成严重的经济损失（Blokhuis和Wiepkema，1989）。
研究表明，采食的时间分配取决于饲料形状和垫料材质的相互作用。饲喂颗粒料、采用地面平养且不接触垫料的产蛋母鸡，会将29%的观察时间花在与采食有关的行为上；而饲喂粉料、采用地面平养且以切短的秸秆为垫料的产蛋母鸡，会将52%的观察时间花在与采食有关的行为上。第二组的母鸡花在啄羽行为上的时间非常短，但饲喂颗粒料且不铺垫料的母鸡花在啄羽行为上的时间非常多（Aerni等，2000；El-Lethey等，2000）。
Van Krimpen等（2008，2009，2011）向产蛋母鸡日粮中添加沙粒，随后研究其对母鸡采食时间和采食速度的影响。当沙粒的添加比例高达20%时，母鸡在育成期和产蛋期的采食量呈大幅增加（van Krimpen等，2008，2009，2011）。令人吃惊的是，在采食行为方面，育成期和产蛋期的母鸡对日粮稀释的反应有所不同。在育成期，当给母鸡饲喂添加沙粒的日粮时，母鸡的采食时间会减少，因此会加快采食速度（van Krimpen等，2009）；而在产蛋期，母鸡的采食时间和采食速度会随着日粮中沙粒添加比例的提高而增加或提高 （van Krimpen等，2008，2011）。
有趣的是，产蛋母鸡饲喂用15%沙粒稀释的育成期日粮时，其羽毛状况在49周龄时得到明顯的改善。该作者认为，青年母鸡在育成期会更多地关注它们的饲料，因此对同类羽毛的兴趣不太关注，从而可在较大年龄时降低发生啄羽行为的风险 （van Krimpen等，2009）。
与不额外添加粗饲料的对照组产蛋母鸡相比，向日粮中添加胡萝卜、青贮玉米（图3）和青贮大麦-豌豆等粗饲料，可减少产蛋母鸡的啄羽行为（Steenfeldt等，2007）。可以推测，饲喂粗饲料的母鸡会增加它们的采食时间，但该研究并未提供有关采食时间分配的数据。产蛋母鸡并没有表现出对富含抗氧化剂的日粮有偏好（Loetscher等，2014）。然而，人们发现，如果喂给小鸡的陌生日粮具有与母鸡产该蛋前饲喂的日粮相同的风味，那么该小鸡更能接受这些陌生的日粮（Aigueperse等，2013）。由于捕食效率和蛋白质需求的作用，小鸡有时还会调整它们对运动食物（如谷粉虫）的啄食速度（Murphy等，2014）。
Van Krimpen等（2009）对在育成期和产蛋期的日粮中添加非淀粉多糖（Non-Starch Polysaccharides，NSP）是否会影响产蛋母鸡的行为进行了研究。日粮的NSP含量通过添加10%的燕麦壳来提高。与用沙粒稀释的日粮相比，增加育成期和产蛋期日粮的NSP并不会提高产蛋母鸡的采食时间以及影响其与采食相关的行为。然而，当产蛋母鸡饲喂用NSP稀释的日粮时，母鸡在产蛋期的羽毛状态可显著改善。有趣的是，母鸡在产蛋期饲喂用NSP稀释的日粮，其用于散步和地面觅食的时间更长（van Krimpen等，2009）。尽管用NSP稀释日粮对产蛋母鸡行为影响的作用值得进一步研究，但该研究中的例子显示，日粮的营养成分不仅会影响产蛋母鸡的采食行为，还可能会影响到其他行为，甚至可以降低啄羽的风险。
3.2 肉用种鸡
为防止肉用种鸡由于快速生长而出现健康和繁殖问题，快速生长的肉用种鸡，尤其是在育成期会采取限制饲喂量的限饲法（De Jong和Guemene 2011；van Krimpen和de Jong，2014）。通常来说，肉用种鸡在8～16周龄的限饲水平最为严格，此年龄段的采食量是自由采食时的25%～33%（De Jong 和Jones，2006）。有充分的证据表明，肉用种鸡在育成期进行限饲将对其福利产生不利影响，可能会因限饲而表现出多种异常行为，例如对非饲用物体的刻板啄食、过度饮水和踱步（De Jong等，2002；Mench，2002）。已有研究表明，随着限饲水平的提高，肉用种鸡花在刻板啄食上的时间增多（Hocking等，1996）。此外，限饲的肉用种鸡也会在垫料中觅食，哪怕垫料上没有任何食物，表现出这种有促进食欲性质的采食行为其动因正是因为饥饿（Dixon等，2014）。
在育成期限饲最为严格的阶段，肉用种鸡可能会在短短15 min内吃完其当天的日粮。这种提供有限饲料量的限饲法会导致肉用种鸡间发生严重的采食竞争（图4）。结果，肉用种鸡在饲喂器周围将出现激烈的啄食行为（Jones等，2004；Hocking和Jones，2006）。并且，当投喂饲料时，肉用种鸡会为了争夺靠近饲喂器的机会而相互伤害。出于这方面的考虑，重要的是要提供充分的饲喂空间以确保每羽肉用种鸡均能有机会靠近饲喂器，并且吃到每天供给它的饲料。
尽管产蛋期的限饲水平比育成期低得多，但肉用种鸡在产蛋期对饲料的采食动机仍非常高。因此，在母鸡入巢准备产蛋时提供饲料，这些雌性肉用种鸡将会放弃产蛋前的入巢行为（入巢行为的重要方面）（Sheppard和Duncan，2011）。 在许多国家中，人们通常会在育成期使用所谓的旋转式饲喂器将饲料撒在垫料上而不是用盘式或链式（饲料通过链条式传送带输送）饲喂器供料。相比用盘式或链式饲喂器，使用旋转式饲喂器供料有诸多优势。肉用种鸡在饲喂器周围的竞争性减少，还可刺激它们的觅食行为。根据农场主的描述，觅食行为的增加可减少肉用种鸡的腿部疾病。与采用盘式或链式饲喂器相比，使用旋转式饲喂器可延长肉用种鸡每日的采食时间（De Jong等，2005a）。有研究表明，通过促进肉用种鸡更多的自然采食行为，因限饲引发的刻板行为能够得到防止，正如在母猪上发现的一样（Lawrence和Terlouw，1993；Spoolder等，1995）。然而，尽管采用旋转式饲喂器饲喂时肉用种鸡是直接对垫料发生啄食行为的，但没有任何证据表明，在减小由于限饲引发的挫败感或饥饿感上，这种饲喂方式会带来较少的应激 （De Jong等，2005a）。
隔天饲喂的限饲方案在世界上部分地区被广泛使用。隔天饲喂方案有许多种形式，如连续饲喂6 d禁食1 d，或者连续饲喂5 d禁食 2 d等。采用这种饲喂方案的原因在于每天提供的日粮非常少，用更少的天数除以每周的饲喂总量，很可能会让所有的肉用种鸡尽可能吃到足够的饲料。目前从文献中还不能确定，这些饲喂方案相比每天饲喂的方法在肉用种鸡的福利上是否更好或更差或者相同。在某些欧盟国家，如英国和瑞典，它们的法律要求必须每天饲喂（EFSA，2010）。
与限饲母猪相同（见前一节），一些研究通过增加肉用种鸡饲料中的纤维含量，调查其在促进鸡肠道充盈度和饱腹感从而降低限饲带来的饥饿感和沮丧感等方面的作用。在日粮稀释对饥饿感和沮丧度指标的影响方面，这些研究的结果有所不同。部分研究显示，日粮稀释可以减少刻板的啄食行为（Hocking等，2004；De Jong等，2005b），但其他研究并未发现这一情況（Jones等，2004；Hocking，2006）。最近的研究表明，日粮用不溶性纤维稀释可以成功地降低肉用种鸡刻板的啄食行为，并可促进其表现出觅食、沙浴和舒适的行为；而肉用种鸡饲喂含高比例可溶性纤维的日粮，则会表现出不适的症状，如暗示肠道不适的蹲伏姿势（Nielsen等，2011）。
这表明，所用纤维的类型在改善肉用种鸡福利方面非常重要。在De Jong等（2005b）进行的一项研究中，肉用种鸡即使处于产蛋期也提供稀释的日粮。令人惊讶的是，这种具有最低能量密度且在育成期会对肉用种鸡福利产生积极作用的饲料，在产蛋期却似乎会对肉用种鸡产生应激。这可能是因为肉用种鸡在产蛋期会花更多的时间进行采食，从而减少了其花费在其他（基本）行为上的时间（De Jong等，2005b）。已经开发出的日粮能够让肉用种鸡自由采食，但不会让它们的体重过度增加（Sandilands，2006）；然而，这些日粮必须添加一种食欲抑制剂（丙酸钙），这可能会产生新的且与以前不同的福利问题。
3.3 肉鸡
快速生长的肉鸡品系从3周龄或更大年龄开始，每天会将60%～90%的时间用于休息（Arnould和Faure，2003；Bokkers和Koene，2003）。研究表明，促进肉鸡活动可以有效降低肉鸡腿部疾病的发生，腿病是快速生长型肉鸡的主要福利问题之一。刺激肉鸡活动进而减少腿部疾病的一个可行办法是采取数量上或质量上的限饲，以此来刺激肉鸡的觅食行为（Nielsen等，2003）。用15%燕麦壳稀释日粮的质量型限饲并不能有效刺激肉鸡的活动。数量型限饲的确可以刺激肉鸡的活动，但同时也会诱发饥饿，不利于肉鸡的福利。
最近的一项研究测定了在垫料上提供整粒谷物或颗粒饲料是否可有效刺激快速生长型肉鸡的运动。结果表明，在垫料上提供整粒谷物根本不会刺激肉鸡的觅食活动。肉鸡只要能够从饲喂器中轻松获得可以满足自己营养需要的饲料，那么它们似乎没有动力进行觅食（Jordan等，2011），这与早期一项研究的结果一致（Bizeray等，2002）。只有当全部日粮分散在垫料上时，肉鸡的觅食活动才会显著增加。将所有日粮全部撒在垫料中的缺点是肉鸡生长速度可能会降低（Jordan等，2011），因此还必须确保肉鸡能够找到足够的饲料来补偿活动增加而额外消耗的营养。
未完，待续。
原题名：The use of feeding behaviour in the assessment of animal welfare（英文）
原作者：Birte L. Nielsen、Ingrid C. de Jong和Trevor J. DeVries