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摘 要：【目的】利用无患子科间隔转录区序列（ITS）探讨了龙荔的系统发育地位。【方法】通过无患子科27个属62个种ITS序列信息序列比对和系统发育分析，探讨龙荔和龙眼、荔枝之间的系统进化关系。【结果】 基于ITS序列信息可以清楚区分无患子科内不同的种属，其属间ITS序列相似度为（91.0±4.4）%、种间为（96.3±2.8）%。龙荔与龙眼、荔枝之间的ITS序列同源性均为92%，低于龙眼与荔枝间的同源性（93%），但高于和红毛丹的同源性（91%），其ITS序列中有4.5%的碱基位点与龙眼和荔枝均不同，主要表现为T和C互换、A和G互换，共占序列差异位点的56.5%。以韶子属红毛丹为外类群的系统发育树显示，龙荔、荔枝、龙眼之间的进化发育明显，龙荔最早自成分支，其次是荔枝，最后是龙眼。【结论】ITS序列信息分析结果支持龙荔作为独立属的分类可能。
关键词：龙荔；种系进化；ITS
中图分类号：S 667.2文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）01-35-05
Abstract： 【Objective】To establish the phylogeny of longli， Dimocarpus confinis， based on its nuclear encoded internal transcribed spacer （ITS） sequences. 【Method】 The ITS sequences of 27 genera and 62 species of Sapindaceae were collected to examine the relationship among longli， longan （Dimocarpus longan） and litchi （Litchi chinensis）.【Result】The genera in Sapindaceae family could be clearly classified by ITS sequence. The homology among the genera was（91.0±4.4）%， and among the species （96.3±2.8）%. The ITS sequence homology between longli and longan or litchi was 92%， which was lower than that between longan and litchi at 93% but higher than that between longli and rambutan （Nephelium lappaceum L.） at 91%. Four and half percent of the longli ITS sequence differed from those of longan and litchi. The differences were mainly changing between T and C or A and G that accounted for 56.5% of the total. Based on the phylogenetic tree of rambutan as the outgroup， the evolution of longli was shown to be the earliest to branch out， followed by litchi and longan. 【Conclusion】The result suggested classifying longli as a separate genus in the family.
Key words： Dimocarpus confinis； pylogeny； ITS sequence
0 引言
【研究意义】龙荔Dimocarpus confinis （How et Ho） H.S.Lo作为龙眼属近缘种记载于《中国果树志·龙眼枇杷卷》[1]，资源分布以广西居多[2]，在砧穗组合[3-4]、抗寒性[5]和遗传多样性研究[6-9]中具有较大的潜力。【前人研究进展】近年来龙荔的系统发育地位存在较大争议，主要集中在龙荔是否是龙眼和荔枝的属间杂种或近缘种两个方面[10-14]。ITS序列（内转录间隔区）以其进化速度适中和便于扩增，广泛应用于植物的系统发育研究[15-16]。【本研究切入点】尚未见基于ITS序列探讨龙荔系统发育地位的研究报道。【拟解决的关键问题】本研究以无患子科ITS序列为基础信息，探讨龙荔和龙眼、荔枝之间的系统进化关系，为今后明确龙荔分类地位提供分子证据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用的ITS序列包括无患子科27个属62个种（表1）。其中龙荔、荔枝属、龙眼属、车桑子属、鳞花木属、槭属等75份资源的ITS序列来源于GenBank数据库；补充测序的品种京龙眼和香枝龙眼等越南龙眼资源均采集于国家果树种质福州龙眼圃。
1.2 ITSPCR
京龙眼和香枝龙眼基因组DNA提取、引物设计和PCR扩增及克隆测序参照姜帆等[6]的方法。
1.3 序列比对和系统发育分析
利用DNAMAN软件分析无患子科ITS序列的同源性；序列的多重排列采用DNAstar软件；种系发生树构建利用MEGA5.0软件，采用NeighborJoining法，自展1 000次验证。
2 结果与分析
2.1 無患子科属和种间ITS序列比较
ITS序列同源性分析结果显示（图1），无患子科内不同种属之间分类基本清楚。 27个属间ITS序列同源性为（91.0±4.4）%，其中Acer属和Filicium属之间同源性最低，为81%；Molinaea属和Tina属最高，为96%。属内种间ITS序列同源性为（96.3±2.8）%，其中同源性最高的是Cupania属的三个种和Eriocoelum属的两个种（均达到100%），假韶子属（Paranephelium）的两个种间同源性最低（90.0%）。 从图1 可以看出，龙眼、荔枝、红毛丹等3个属作为无患子科内重要的热带、亚热带果树，亲缘关系比较近，龙眼与荔枝之间的ITS序列同源性为93%，与红毛丹之间的ITS序列同源性为91%，但均低于龙眼种内ITS 序列的同源性（98.1%）[6]。
2.2 龙荔与龙眼、荔枝ITS序列分析
通过比对龙荔、龙眼、荔枝和红毛丹之间ITS序列同源性（图2）可以看出，龙荔与龙眼、荔枝之间的ITS序列同源性均为92%，高于与红毛丹的同源性（91%），但低于龙眼与荔枝间的同源性（93%）。
以红毛丹为参考，比对龙荔、龙眼、荔枝、红毛丹等ITS碱基位点发现，龙荔ITS序列中有4.5%的碱基位点与龙眼和荔枝均不同，包括碱基互换（TC、AG、CG、AC）、插入、缺失等类型，其中主要表现为T和C互换、A和G互换，共占序列差异位点的56.5%。
2.3 龙荔和龙眼、荔枝的系统进化分析
以韶子属红毛丹和鳞花木属为外类群，构建龙荔和龙眼、荔枝的有根系统发育树（图3）。从图中可以看出，龙荔和荔枝、龙眼之间的进化分离明显，龙荔最早开始进化分离，其次是荔枝，最后是龙眼，表明显示龙荔的分类地位应高于荔枝和龙眼。把龙荔作为龙眼属内种或近缘种进行描述可能不恰当。研究结果中还发现龙眼属内越南的香枝龙眼资源与其他龙眼品种之间差异较大，自成独立次级分支。
3 讨论与结论
龙荔因其果实外观和植株性状的特异性备受龙眼荔枝研究者的关注，其分类地位因研究方法和对比材料的不同而出现较大分歧。《中国果树志龙眼枇杷卷》中描述龙荔为龙眼近缘种[1]，苏伟强等[10]、LIU等[14]依据同工酶分析和RAPD分子标记认为龙荔是龙眼荔枝的天然杂种，但是Robert 等[11]比较基因组大小和叶片小表皮被毛形态否定了作为杂种的可能性，林同香等[13]比较rbcL基因序列后推论龙荔可能为独立的Confinis属。本研究通过较系统比对无患子科属、种之间的ITS序列的同源性，发现龙荔所在的无患子科属间ITS序列同源性为（91.0±4.4）%，种间ITS序列同源性为（96.3±2.8）%；而龙荔与龙眼和荔枝之间的ITS序列同源性均为92%，低于龙眼与荔枝间的同源性（93%），但高于与红毛丹间的同源性（91%）；系统进化分析也表明龙荔先于荔枝、龙眼进化分离。本研究结果不支持龙荔是龙眼荔枝杂种的论点，更多的研究者支持将龙荔作为独立属进行描述。
无患子科种群复杂，世界上约有150个属、2 000余种，主要分布在热带和亚热带地区，不同的学者对无患子科内属种分类存在较大争议[17]。本研究也表明无患子科内不同属间、种间的同源程度相互交叉，甚至出现种间同源性小于种内同源性的现象。近年来趋向于采用ITS序列结合其他诸如matK、rpoB、trnL等DNA序列共同分析物种的系统进化[18]。鉴于无患子科植物分类的复杂性，综合分析多种DNA序列将为今后无患子科内属和种间的鉴定提供精准的分子证据。
参考文献：[1]
邱武陵， 章恢志.中国果树志·龙眼批把卷[M].北京：中国林业出版社，1996.
QIU W L， ZHANG H Z.China Fruit Graphy：Longan and Loquat Tomus[M].Beijing：China Forestry Publishing House，1996.（in Chinese）
[2]潘丽梅， 朱建华， 刘冰浩， 等.广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表分析[J].园艺学报， 2011， 38（7）：1349-1355.
PAN L M， ZHU J H， LIU B H， et al.Life Table Analysis of Dimocarpus confinis Population in Guangxi Longhushan Nature Reserve[J].Acta Horticulturae Sinica，2011， 38（7）：1349-1355.（in Chinese）
[3]陈秀萍， 蒋际谋， 许家辉， 等.不同砧木对龙眼生长的影响试验[J].中国南方果树， 2006， 35（5）：21-22.
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[4]陆贵锋， 朱松生， 黄川， 等.龙荔嫁接龙眼、荔枝的试验初报[J].中国南方果树， 2016， 45（5）：148-149.
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[5]刘冰浩，徐宁，朱建华， 等.广西龙眼种质耐寒性的CTR值鉴定[J].西南农业学报， 2006， 19（4）：668-671.
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[6]姜帆，高慧穎，陈秀萍， 等.龙眼属rDNA的ITS序列分析[J].果树学报， 2008， 25（2）： 262- 268. JIANG F， GAO H Y， CHE X P， et al.Analysis of ITS sequences of rDNA in Dimocarpus plants[J].Journalof Fruit Science， 2008， 25（2）： 262- 268.（in Chinese）
[7]高慧颖，姜帆，陈秀萍， 等.不同地域的代表性基因型龙眼RAPD分析[J].福建林业科技， 2007，34（1）： 67-71，88.
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[8]彭宏祥， 曹辉庆， 朱建华， 等.利用 AFLP 分子标记对广西荔枝优稀种质遗传多样性及分类研究[J].西南农业学报， 2006， 9（1）： 108–111.
PENG H X， CAO H Q， ZHU J H， et al.Studies on the application of AFLP molecular markers on genetic diversity and classification of good and rare litchi resources in Guangxi[J].Southwest China Journalof Agricultural Science， 2006， 9（1）： 108-111.（in Chinese）
[9]易干军， 谭卫萍， 霍合强， 等.龙眼品种（系）遗传多样性及亲缘关系的AFLP分析[J].园艺学报， 2003，30（3）： 272-276.
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[10]苏伟强， 黄海滨， 陆玉英， 等.龙荔与龙眼荔枝过氧化物酶同工酶分析及亲缘关系研究初报[J].广西农业科学， 1993（4）： 158-159.
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[11]ROBERT VenBUREN，et al.Longli is not a Hybrid of Longan and Lychee as Revealed by Genome Size Analysis and Trichome Morphology[J].Tropical Plant Biology， Tropical Plant Biol， 2011，4： 228-236.（in Chinese）
[12]张永福，韩丽，黄鹤平，等.荔枝、龙眼及龙荔的茎解剖结构比较[J].植物科学学报， 2014， 32（6）： 551-560.
ZHANG YF， HAN L， HUANG HP et al.Comparisons of Stem Anatomical Structures among Litchi， Longan and Longli[J].Plant Science Journal， 2014， 32（6）： 551-560.（in Chinese）
[13]LIN T X， LIN Y， KOSHUN LSHIKI.Genetic diversity of Dimocarpus longan in China revealed by AFLP markers and partial rbcL gene sequences[J]. Scientia Horticulturae， 2005， 103（4）：489-498.
[14]LIU C M， MEI M T.Classification of lychee cultivars with RAPD analysis[J].Acta Horticulturae， 2005， 665： 149-159.
[15]BUERKI S， FOREST F， ACEVEDORODRIGUEZ P，et al.Plastid and nuclear DNA markers reveal intricate relationships at subfamilial and tribal levels in the soapberry family （Sapindaceae） [J]. Mol Phylogenet Evol， 2009，51 （2）， 238-258.
[16]何婷婷， 柴軍红.基于ITS基因的部分兰属序列分析[J].分子植物育种， 2017， 15（1）： 52- 57.
HE T T， CAI J H.Sequence Analysis of Cymbidium Based on ITS Gene[J]. Molecular Plant Breeding， 2017， 15（1）： 52- 57.（in Chinese）
[17]曹丽敏， 夏念和， 曹明， 等.中国无患子科的花粉形态及其系统学意义[J].植物科学学报， 2016， 34（6）： 821-833.
CAO LM， XIA NH， CAO M， et al.Pollen Morphology and Its Systematic Significance in Sapindaceae from China[J]. Plant Science Journal，2016， 34（6）： 821-833.（in Chinese）
[18]PETKOVITS T， NAGY L G， HOFFMANN K， et al.Data Partitions， Bayesian Analysis and Phylogeny of the Zygomycetous Fungal Family Mortierellaceae， Inferred from Nuclear Ribosomal DNA Sequences[J]. PLoS ONE， 2011， 6（11）： e27507.
（责任编辑：黄爱萍）
关键词：龙荔；种系进化；ITS
中图分类号：S 667.2文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）01-35-05
Abstract： 【Objective】To establish the phylogeny of longli， Dimocarpus confinis， based on its nuclear encoded internal transcribed spacer （ITS） sequences. 【Method】 The ITS sequences of 27 genera and 62 species of Sapindaceae were collected to examine the relationship among longli， longan （Dimocarpus longan） and litchi （Litchi chinensis）.【Result】The genera in Sapindaceae family could be clearly classified by ITS sequence. The homology among the genera was（91.0±4.4）%， and among the species （96.3±2.8）%. The ITS sequence homology between longli and longan or litchi was 92%， which was lower than that between longan and litchi at 93% but higher than that between longli and rambutan （Nephelium lappaceum L.） at 91%. Four and half percent of the longli ITS sequence differed from those of longan and litchi. The differences were mainly changing between T and C or A and G that accounted for 56.5% of the total. Based on the phylogenetic tree of rambutan as the outgroup， the evolution of longli was shown to be the earliest to branch out， followed by litchi and longan. 【Conclusion】The result suggested classifying longli as a separate genus in the family.
Key words： Dimocarpus confinis； pylogeny； ITS sequence
0 引言
【研究意义】龙荔Dimocarpus confinis （How et Ho） H.S.Lo作为龙眼属近缘种记载于《中国果树志·龙眼枇杷卷》[1]，资源分布以广西居多[2]，在砧穗组合[3-4]、抗寒性[5]和遗传多样性研究[6-9]中具有较大的潜力。【前人研究进展】近年来龙荔的系统发育地位存在较大争议，主要集中在龙荔是否是龙眼和荔枝的属间杂种或近缘种两个方面[10-14]。ITS序列（内转录间隔区）以其进化速度适中和便于扩增，广泛应用于植物的系统发育研究[15-16]。【本研究切入点】尚未见基于ITS序列探讨龙荔系统发育地位的研究报道。【拟解决的关键问题】本研究以无患子科ITS序列为基础信息，探讨龙荔和龙眼、荔枝之间的系统进化关系，为今后明确龙荔分类地位提供分子证据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用的ITS序列包括无患子科27个属62个种（表1）。其中龙荔、荔枝属、龙眼属、车桑子属、鳞花木属、槭属等75份资源的ITS序列来源于GenBank数据库；补充测序的品种京龙眼和香枝龙眼等越南龙眼资源均采集于国家果树种质福州龙眼圃。
1.2 ITSPCR
京龙眼和香枝龙眼基因组DNA提取、引物设计和PCR扩增及克隆测序参照姜帆等[6]的方法。
1.3 序列比对和系统发育分析
利用DNAMAN软件分析无患子科ITS序列的同源性；序列的多重排列采用DNAstar软件；种系发生树构建利用MEGA5.0软件，采用NeighborJoining法，自展1 000次验证。
2 结果与分析
2.1 無患子科属和种间ITS序列比较
ITS序列同源性分析结果显示（图1），无患子科内不同种属之间分类基本清楚。 27个属间ITS序列同源性为（91.0±4.4）%，其中Acer属和Filicium属之间同源性最低，为81%；Molinaea属和Tina属最高，为96%。属内种间ITS序列同源性为（96.3±2.8）%，其中同源性最高的是Cupania属的三个种和Eriocoelum属的两个种（均达到100%），假韶子属（Paranephelium）的两个种间同源性最低（90.0%）。 从图1 可以看出，龙眼、荔枝、红毛丹等3个属作为无患子科内重要的热带、亚热带果树，亲缘关系比较近，龙眼与荔枝之间的ITS序列同源性为93%，与红毛丹之间的ITS序列同源性为91%，但均低于龙眼种内ITS 序列的同源性（98.1%）[6]。
2.2 龙荔与龙眼、荔枝ITS序列分析
通过比对龙荔、龙眼、荔枝和红毛丹之间ITS序列同源性（图2）可以看出，龙荔与龙眼、荔枝之间的ITS序列同源性均为92%，高于与红毛丹的同源性（91%），但低于龙眼与荔枝间的同源性（93%）。
以红毛丹为参考，比对龙荔、龙眼、荔枝、红毛丹等ITS碱基位点发现，龙荔ITS序列中有4.5%的碱基位点与龙眼和荔枝均不同，包括碱基互换（TC、AG、CG、AC）、插入、缺失等类型，其中主要表现为T和C互换、A和G互换，共占序列差异位点的56.5%。
2.3 龙荔和龙眼、荔枝的系统进化分析
以韶子属红毛丹和鳞花木属为外类群，构建龙荔和龙眼、荔枝的有根系统发育树（图3）。从图中可以看出，龙荔和荔枝、龙眼之间的进化分离明显，龙荔最早开始进化分离，其次是荔枝，最后是龙眼，表明显示龙荔的分类地位应高于荔枝和龙眼。把龙荔作为龙眼属内种或近缘种进行描述可能不恰当。研究结果中还发现龙眼属内越南的香枝龙眼资源与其他龙眼品种之间差异较大，自成独立次级分支。
3 讨论与结论
龙荔因其果实外观和植株性状的特异性备受龙眼荔枝研究者的关注，其分类地位因研究方法和对比材料的不同而出现较大分歧。《中国果树志龙眼枇杷卷》中描述龙荔为龙眼近缘种[1]，苏伟强等[10]、LIU等[14]依据同工酶分析和RAPD分子标记认为龙荔是龙眼荔枝的天然杂种，但是Robert 等[11]比较基因组大小和叶片小表皮被毛形态否定了作为杂种的可能性，林同香等[13]比较rbcL基因序列后推论龙荔可能为独立的Confinis属。本研究通过较系统比对无患子科属、种之间的ITS序列的同源性，发现龙荔所在的无患子科属间ITS序列同源性为（91.0±4.4）%，种间ITS序列同源性为（96.3±2.8）%；而龙荔与龙眼和荔枝之间的ITS序列同源性均为92%，低于龙眼与荔枝间的同源性（93%），但高于与红毛丹间的同源性（91%）；系统进化分析也表明龙荔先于荔枝、龙眼进化分离。本研究结果不支持龙荔是龙眼荔枝杂种的论点，更多的研究者支持将龙荔作为独立属进行描述。
无患子科种群复杂，世界上约有150个属、2 000余种，主要分布在热带和亚热带地区，不同的学者对无患子科内属种分类存在较大争议[17]。本研究也表明无患子科内不同属间、种间的同源程度相互交叉，甚至出现种间同源性小于种内同源性的现象。近年来趋向于采用ITS序列结合其他诸如matK、rpoB、trnL等DNA序列共同分析物种的系统进化[18]。鉴于无患子科植物分类的复杂性，综合分析多种DNA序列将为今后无患子科内属和种间的鉴定提供精准的分子证据。
参考文献：[1]
邱武陵， 章恢志.中国果树志·龙眼批把卷[M].北京：中国林业出版社，1996.
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PAN L M， ZHU J H， LIU B H， et al.Life Table Analysis of Dimocarpus confinis Population in Guangxi Longhushan Nature Reserve[J].Acta Horticulturae Sinica，2011， 38（7）：1349-1355.（in Chinese）
[3]陈秀萍， 蒋际谋， 许家辉， 等.不同砧木对龙眼生长的影响试验[J].中国南方果树， 2006， 35（5）：21-22.
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[4]陆贵锋， 朱松生， 黄川， 等.龙荔嫁接龙眼、荔枝的试验初报[J].中国南方果树， 2016， 45（5）：148-149.
LU G F， ZHU S S， HUANG C， et al.research of grafting between Longli and Longan and Litchi[J].South China Fruits， 2016， 45（5）：148-149.（in Chinese）
[5]刘冰浩，徐宁，朱建华， 等.广西龙眼种质耐寒性的CTR值鉴定[J].西南农业学报， 2006， 19（4）：668-671.
LIU B H， XU N， ZHU J H， et al.The CTR identification of chillingtolerance of Longan germplasm in Guangxi[J].Southwest China Journalof Agricultural Science， 2006， 19（4）：668-671.（in Chinese）
[6]姜帆，高慧穎，陈秀萍， 等.龙眼属rDNA的ITS序列分析[J].果树学报， 2008， 25（2）： 262- 268. JIANG F， GAO H Y， CHE X P， et al.Analysis of ITS sequences of rDNA in Dimocarpus plants[J].Journalof Fruit Science， 2008， 25（2）： 262- 268.（in Chinese）
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[8]彭宏祥， 曹辉庆， 朱建华， 等.利用 AFLP 分子标记对广西荔枝优稀种质遗传多样性及分类研究[J].西南农业学报， 2006， 9（1）： 108–111.
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[12]张永福，韩丽，黄鹤平，等.荔枝、龙眼及龙荔的茎解剖结构比较[J].植物科学学报， 2014， 32（6）： 551-560.
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[13]LIN T X， LIN Y， KOSHUN LSHIKI.Genetic diversity of Dimocarpus longan in China revealed by AFLP markers and partial rbcL gene sequences[J]. Scientia Horticulturae， 2005， 103（4）：489-498.
[14]LIU C M， MEI M T.Classification of lychee cultivars with RAPD analysis[J].Acta Horticulturae， 2005， 665： 149-159.
[15]BUERKI S， FOREST F， ACEVEDORODRIGUEZ P，et al.Plastid and nuclear DNA markers reveal intricate relationships at subfamilial and tribal levels in the soapberry family （Sapindaceae） [J]. Mol Phylogenet Evol， 2009，51 （2）， 238-258.
[16]何婷婷， 柴軍红.基于ITS基因的部分兰属序列分析[J].分子植物育种， 2017， 15（1）： 52- 57.
HE T T， CAI J H.Sequence Analysis of Cymbidium Based on ITS Gene[J]. Molecular Plant Breeding， 2017， 15（1）： 52- 57.（in Chinese）
[17]曹丽敏， 夏念和， 曹明， 等.中国无患子科的花粉形态及其系统学意义[J].植物科学学报， 2016， 34（6）： 821-833.
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[18]PETKOVITS T， NAGY L G， HOFFMANN K， et al.Data Partitions， Bayesian Analysis and Phylogeny of the Zygomycetous Fungal Family Mortierellaceae， Inferred from Nuclear Ribosomal DNA Sequences[J]. PLoS ONE， 2011， 6（11）： e27507.
（责任编辑：黄爱萍）