论文部分内容阅读
摘要：霜霉病对葫芦科瓜类作物危害严重，在黄瓜上对其研究较多，在甜瓜和其他瓜类作物上的研究相对落后。从侵染循环、生理小种分化、抗性遗传、诱导抗性和防治措施等方面阐述了甜瓜霜霉病的研究现状，探讨了研究中存在的问题，并展望了今后的研究方向。
关键词：甜瓜霜霉病；侵染循环；诱导抗性；抗性遗传
霜霉病作为甜瓜生产上的主要病害之一，每年在各地都有发生，一般在雨季及田间湿度大的地块病势发展快，特别是在高温高湿条件下流行迅速，危害严重，且防治困难，对产量、果实含糖量和商品率造成直接影响。近年来随着我国甜瓜栽培面積不断扩大，霜霉病发生受害面積也逐年增加，无论是露地还是保护地栽培的甜瓜，常因此病损失惨重。
霜霉病菌侵染频率最高的是葫芦科甜瓜属和黄瓜属植物，80多个国家和地区的栽培黄瓜与50多个国家和地区的甜瓜广泛发病。该病菌在自然条件下不仅侵染甜瓜和黄瓜，还对葫芦科的西瓜、南瓜、丝瓜、冬瓜、葫芦及蛇瓜等12种瓜类作物造成危害。
1 霜霉病特征及流行病学研究
1.1 霜霉病菌的生物学特性与保存方法
瓜类霜霉病的致病菌是古巴假霜霉菌(Pseu—doperonospora cubensis Rostov.)，属于鞭毛菌亚门霜霉菌目假霜霉属，是一种专性寄生菌，菌丝体无隔膜、无色，以卵形或指状分枝的吸器伸人寄主细胞内吸收养分，无性繁殖产生孢囊梗和孢子囊。孢子囊可随风雨、黄瓜甲虫、农器具删等进行传播，Hliura等噌发现大量卯孢子，但是目前还没有卵孢子接种成功的报道。
由于霜霉病菌是专性寄生菌，孢子囊抗逆性差，寿命短，一般只存活1～5d，离体叶片上干燥孢子囊和离体孢子囊干燥8d以后均无致病力，因此不能在人工培养基中培养和保存。只能用各种活体进行保存。霜霉病菌常用的保存方法是寄主活体保存、离体叶保存、低温冷冻保存和低温保存液保存。
1.2 甜瓜霜霉病的侵染循环及发病症状
我国南方地区一年四季都有瓜类作物种植，病株上的孢子囊通过气流、风雨或某些昆虫传播，周年循环。在北方较寒冷地区，霜霉病菌主要以菌丝体和孢子囊在温室黄瓜上越冬，病菌从冬季温室黄瓜传播到春季大棚黄瓜和育苗黄瓜，再传播到大田甜瓜，只要条件适宜，病菌便可通过温室黄瓜和大田甜瓜频繁地再侵染。在冬季完全不能种植黄瓜的严寒地区，霜霉病每年发病的初侵染病菌可从外地或较早发病地区由风将病菌孢子传人。杨渡等在对干旱区甜瓜霜霉病远距离传播的研究中发现，新疆瓜类霜霉病流行系统主要由黄瓜霜霉病流行系统和甜瓜霜霉病流行系统组成，瓜类霜霉病菌的侵染循环主要是在黄瓜霜霉病流行系统内完成。由于目前只证实瓜类霜霉病菌可在冬季温室黄瓜上越冬，在露地甜瓜上不能完成侵染循环，因而在甜瓜霜霉病流行区系内，每年春夏季必有一处黄瓜温室区为甜瓜霜霉病的流行提供初侵染病菌，
霜霉病菌侵染甜瓜一般在成株期发病，主要危害叶片。在潮湿环境下。病斑背面长有灰黑色霉层，严重影响叶片进行光合作用。在连续降雨条件下。病斑迅速扩展或融合成大斑块，致使叶片上卷或干枯。雨季来临时甜瓜已进入果实发育期，病势扩展迅速，可减产30％-50％。晚熟甜瓜发病概率高、速度快，发病田块产量低甚至绝收。
1.3 霜霉病侵染规律
霜霉病的发生和流行是由植株、菌源和环境条件共同作用的结果，其中环境条件起决定性作用。
1.3.1 温、湿度与发病的关系
霜霉病的发生和流行与温、湿度关系密切，尤其是湿度条件，湿度越高孢子囊形成越快，Cohen等报道孢子囊产生和侵染的适温为15-20℃，若低于15℃或高于28℃均不利于病害发生。病菌侵染以后，潜育期与温度有一定关系，温度为15-16℃时，潜育期5d，17-18℃时为4d.20-25℃时为3d。
湿度越大孢子囊形成越快，数量越多，孢子越容易侵染叶片。孢子囊需要在叶面有水滴或水膜存在时才能萌发，当室温16-22℃、湿度高于85％、有水膜存在且持续时间超过3h，即可完成其入侵过程，引起病害发生；若叶片上存在水滴，15℃下孢子囊经1.5h即可萌发，2h后游动孢子即可萌发引起发病。在人工接种条件下，Thomas研究认为，在接种浓度和温度适宜的条件下，至少需要5-6h的露期才可发病。王淑英对此也有相关报道，在温度20-25℃时，露期与接种浓度有关，接种量>100个em-2露期2h，接种量>10个，cm-2露期6h病菌才可发生侵染。
1.3.2 光照与发病的关系光照对霜霉病菌产孢也有一定的影响。Cohen等研究证明，孢子囊的产生需要有光照与黑暗交替的环境条件。但在持续光照下，几乎没有孢子囊产生，所以光照条件下比黑暗条件下病斑变黄、变枯的速度慢。保湿前用光照处理6-48h，病斑上产生孢子囊数量比不进行光照处理的多：用有利于光合作用的红光、蓝光处理比绿光处理产孢多：强光处理比弱光处理产孢多。
1.3.3 其他因素对发病的影响
叶片的湿润程度和生理年龄、营养条件、寄主花粉等与霜霉病发生都有一定的关系。Mandal等试验证明，高N、P和低K同时施用可以降低甜瓜霜霉病的发生。Mahrishi等研究了甜瓜种子在播种后分别施用不同量的N、P、K和6种微量元素与发病的关系，结果表明，高用量的P降低了霜霉病的发病率，而低用量的N和 K同时施用会加重病害的发生，微量元素中Zn和Cu可以明显减轻病害的发生。Shetty等经试验证叫寄主花粉对葫芦科作物霜霉病的发生亦有很大影响，用花粉与霜霉病菌的孢子囊悬液混合后进行喷雾接种，结果产生的病斑比单独用孢子囊悬液接种的数量多、病斑面積大。
1.4 生理小种的分化
在霜霉病生理小种分化的研究上，国内外学者持不同意见。Hughes用来源于黄瓜和西瓜的菌株接种黄瓜、甜瓜和西瓜，结果表明，来源于黄瓜的菌株严重侵染黄瓜和甜瓜，中度侵染西瓜：来源于西瓜的菌株高度侵染西瓜，但对黄瓜和甜瓜的侵染程度轻于前者：认为供试菌株属于2个不同专化型，Shetty等的研究结果显示，来源于冬瓜、南瓜的菌株侵染甜瓜，但来源于甜瓜的菌株不侵染冬瓜，也认为供试瓜类作物霜霉病菌存在生理小种分化。Thomas等用来自以色列、日本和美国的8个瓜类作物霜霉病菌株，对分属于7个属13个种或亚种的26个葫芦科作物品种进行接种，根据所用菌株在葫芦科作物上的致病性将霜霉病菌分为5个专化型。
但也有人认为瓜类霜霉病不存在生理小种分化。Horeisi等报道在北美和欧洲没有观察到霜霉病生理小种分化现象。在中国，“七五”期间，天津黄瓜研究所、山东省农业科学院蔬菜研究所、广东省农业科学院蔬菜研究所和黑龙江省农业科学院园艺研究所联合试验，利用统一鉴别寄主分析了其所在4 个省市霜霉病菌分化情况。结果表明，在致病力上有些菌株间虽有差异，但不存在小种分化现象。傅俊范等根据地区生态特点，从黄瓜主要种植区采集病株，从致病性和形态特征上进行分析，结果表明霜霉病菌不存在生理小种分化。由此可见，葫芦科作物作为霜霉菌的寄主，种类较多，各国在研究中由于所用寄主不同，得到的结果差异很大。
2 甜瓜对霜霉病的抗性研究
2.1 抗病机制
国内外学者在对霜霉病抗性机制方面的研究主要从寄主植物的组织结构、细胞内含物及酶活性的变化等方面揭示了抗、感品种对霜霉病菌的不同反应。Cohen等用甜瓜抗病品种PI12411lF和感病品种WI998作为试材，通过电镜及荧光显微镜等观察发现，在抗病品种被感染的叶肉细胞内，吸器和寄主细胞被胼胝质和木质素等物质所填充，阻碍了养分进出被侵染的寄主细胞，从而加速了其死亡，这样就减弱了病斑扩展和霜霉病菌的产孢，而感病品种中则无此类物质。在酶活性变化上以黄瓜为材料研究的较多，李靖等对感染霜霉病的黄瓜叶片进行酶活性测定，发现抗病品种的过氧化物酶(peroxi—dase，POD)和苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammo-nialvase，PAL)活性高于感病品种。云兴福等对抗、感品种叶片感染霜霉病菌后酶活性的测定结果表明，接种后POD活性增加，多酚氧化酶(Polyphenoloxidase.PPO)活性降低，但POD和PPO活性始终是抗病品种高于感病品种，与抗病性呈正相关。
木质素能增强寄主细胞的机械强度，使寄主抵抗病原菌分泌酶的降解，而且限制了营养物质从寄主向病原菌的扩散，从而使病原菌处于“饥饿”状态。POD能与PPO共同作用使植物体内的多酚物质氧化为酮，而酮对病原菌具有很高的毒性，它还参与木质素的合成。许多酚类化合物具有抗菌素的性质，能杀死侵染的病原物，同时酚的代谢产物也被证明是潜存的抗病因子。PAL活性与酚类化合物的合成密切相关，活性越大，酚类合成代谢越强，品种的抗病性也就越高。
2.2 诱导抗病性研究
植物诱导抗病性是利用植物本身的防卫体系，借助于诱导因子激发植物整体抗性水平，提高抵抗病害的能力，是植物病害防治的一种新思路。乃小英以抗病品种银帝和感病品种卡拉克赛为试材，用苯并噻二唑(BTH)、侧柏和中草药Ⅱ为诱导剂进行诱导，结果发现经3种诱导剂处理后接菌，PPO、POD、PAL的活性均明显上升，抗病品种银帝酶活性大于感病品种卡拉克赛。张正科在厚皮甜瓜采前用BTH处理果实时也发现HRGP及木质素含量显著提高，并且增强了厚皮甜瓜果实的抗病性。李梅用HarDin处理甜瓜果实后，发现其表皮细胞间隙中填充了大量木质素，细胞排列更为紧密，皮层细胞中有大量木质素、木栓质以及胼胝质積累，有效降低了甜瓜果实的潜伏侵染率，起到了防病、抗病的作用。毛晓英等采用BTH对耐病品种皇后和感病品种旱金甜瓜第1片真叶进行诱导处理，结果表明，BTH能诱导耐病品种皇后第1、2片真叶酶活性升高，证明了甜瓜抗病性与植株POD活力呈正相关。赵杰等研究发现，侧柏叶、马尾松针叶、泽漆茎叶的提取液对甜瓜霜霉病均具有很好的预防作用，其防效分别达到95.2％、96.5％和93.9％。
3 甜瓜霜霉病抗性遗传规律及分子生物学研究
3.1 霜霉病抗性遗传
甜瓜霜霉病抗性遗传研究比较早而且存在分歧很大。lvanoftl421认为，来源于印度的4个抗病甜瓜品种的抗性是由部分显性基因控制，而且抗霜霉病基因与抗蚜虫基因有密切联系；Thomas等认为自交系MR-1的抗性是由2个不完全显性基因控制，并将其命名为Pc-1和Pc-2：Cohen等通过抗病品种PI 1241 11F与感病品种WI 998的杂交试验认为，PI124111F的抗性是由2个部分显性基因控制，而且这一结论在PI 1241 11xAnanas-Yokneam中重新得到了证实：Epinat等用3个抗病品系PI414723、MR-1和PI 124112与感病品种Vedrantais杂交，认为PI 414723的抗性是由1个单显性基因控制，而MR-l和PI124112的抗性则是由寡基因控制，并认为这些基因具有不完全显性。在葫芦科其他作物中，虽然对黄瓜研究较多，但仍存在多基因抗性和单基因抗性2种结果，由此可见，霜霉病抗性遗传分歧很大，弄清楚霜霉病的抗性遗传规律对整个葫芦科作物遗传育种至关重要。
3.2 甜瓜遗传图谱构建和抗霜霉病相关基因研究
甜瓜分子遗传图谱构建相对较晚，而且空隙也比较大，Pitart[451认为甜瓜上被确认基因已超过90％，并应用28个形态学标记在F2代群体中构建了遗传图谱，其中23个标记组成了8个连锁群。BaudraccArnas等在218株F2代群体上用34个RFLP标记、64个RAPD标记、1个同功酶标记、4个抗病基因位点标记和1个形态学标记构建了甜瓜第1张分子遗传图谱，包含了14个连锁群，共1390cM，标记间平均距离为12.6cM。Wang等在66株回交群体上用197个AFLP标记、6个RAPD标记和1个微卫星标记构建了包含14个大连锁群和6个小连锁群的另1张甜瓜分子遗传图谱，标记间平均距离为10cM，涵盖了甜瓜基因组1942 cM的遗传距离，Danin-Poleg等构建了甜瓜PI 414723的遗传图谱，并将ZYMTl(zucchihi yellow mosaic virus)的抗性基因定位于该图谱中。Silberstein等用RAPD、SSR、AFLP技术构建了甜瓜基因连锁图谱，该图潜包含了蚜虫抗性、性别性状及种皮颜色表型相关基因的分子遗传标记，为甜瓜表型遗传图谱的构建提供了参考。利用分子图谱可以快速准确地定位控制重要农艺性状的基因，促进优良基因的利用。
现在已知的抗霜霉病基因有Pc-1、Pc-2、Pc-3、pc-4和pc-5，但这些基因至今未被克隆。Zhao等用同源序列法结合PCR技术，并根据已克隆抗病基因的保守结构域设计兼并引物，从甜瓜品种黄旦子中克隆到1个510bp(mp-19)的片段，采用半定量RT-PCR方法证实该基因的表达受霜霉病病原菌诱导，确认该基因与霜霉病有关。李金玉等[52睬用RT-PCR扩增方法，从高抗霜霉病甜瓜品种日本安农2号中克隆到1个约3 kb的cDNA片段(命名为MRGH-J)，核苷酸序列和氨基酸序列同源性分析结果显示，MRGH-J与甜瓜抗病基因的同源序列MRGHl2及抗霜霉病相关基因mp-19均具有高达99％的同源性，推测该基因可能在甜瓜抗霜霉病中起作用。2002年甜瓜基因目录刊录了50个与甜瓜抗病相关的基因序列，这些基因序列作为甜瓜抗病基因的候选基因或植物抗病基因的类似序 列为分离克隆新的甜瓜抗病基因提供了一定的基础。甜瓜抗病基因的克隆，对其结构、功能及作用机制的探明，有助于寄主一病原物互作机制的阐明，也有利于基因工程抗病育种。
4 甜瓜霜霉病的防治措施
4.1 选用抗病甜瓜品种
利用抗病品种是甜瓜霜霉病综合防治的基础，自从甜瓜进入商品化生产以后，新品种选育工作取得了很大成绩，特别是在外观和含糖量方面有较大突破。但是在抗病方面选择余地较小，优质、综合抗病性强的甜瓜品种很少，目前培育抗病品种的主要方法是杂交育种、转基因技术和细胞工程。
4.2 农业防治
农业防治因具有无毒、无害特点以及具有一定的预防作用而被广泛应用。在地块选择上，要避免重茬或与葫芦科、茄科作物接茬，种过瓜菜的地块必须实行3年以上轮作。种子消毒也是生产上常用的一种比较有效的措施，将40％福尔马林稀释150-200倍，分别浸种1.5或2h，清洗后催芽或直接播种。不同肥料类型、用量对甜瓜的生长、产量、品质及果实耐藏性都有明显的影响。深施优质有机肥，N、P、K合理搭配或使用甜瓜专用肥，可提高甜瓜的产量和含糖量。合理灌水是防治甜瓜霜霉病、疫霉病和细菌性叶斑病及烂瓜的主要措施之一，垄沟内水位线以沟深2/3为宜，随植株生长，水位线应逐渐降低，绝不能大水浸泡根茎部，切忌串灌、漫灌，更不能水淹瓜蔓。另外，合理密植、搭架栽培、地膜覆盖等措施也能有效预防霜霉病的发生。
4.3 生态防治
生态防治是在温室中创造适宜甜瓜生长而不利于病害发生的生态环境从而抑制病害的侵染与传播，主要措施是控温、控湿和高温闷棚。使上午大棚温度尽快升到32-35℃，可增强植株的光合作用。夜间温度前半夜控制在16℃以下，后半夜13℃左右。浇水应在晴天上午进行，浇后马上闭棚升温至32℃，持续1h后通风散湿。当温度降到25℃后，关闭风口升温，反复2-3次，可有效减少当夜叶面形成水膜的面積。高温闷棚应选择晴天中午进行，密闭棚室将温度升到45-46~C并保持2h，以杀灭棚内病菌。为了防止甜瓜霜霉病的发生，每周可闷棚1次，闷棚后适当放风，放风量先小后大。
4.4 药剂防治
目前在生产上对霜霉病防治仍以化学药剂为主，如百菌清、乙磷铝、杀毒矾、霜脲氰 代森锰锌、甲霜酮、代森锰锌、霜霉威盐酸盐等。由于长期大量使用化学农药，使得近几年霜霉病菌对常用内吸性杀菌剂乙磷铝、杀毒矾、甲霜灵等都表现出很高的抗性，药效明显下降，同时又给人类健康和生态环境造成了巨大危害。所以研制和开发对环境污染少、对人类健康危害小的新型药剂是目前亟待解决的一大问题，
5 存在的问题与展望
葫芦科瓜类作物是霜霉病菌侵染的主体，而前人的研究主要集中在黄瓜上，在侵染循环、致病机理、诱导抗性、生理小种分化、抗病性遗传方面做的较多，而在甜瓜和葫芦科其他瓜类作物上研究较少，基本上处于起步阶段，存在很多亟待解决的问题。
现在一些研究认为在北方寒冷地区霜霉病菌是以卵孢子形式越冬，但至今没有卵孢子接种成功的报道，因此，对卵孢子的萌发、适宜的生活条件需要进行深入研究，以解决霜霉病菌的初侵染来源问题。
霜霉病菌属于活体营养专性寄生菌，在生理小种分化研究上，由于选用材料、接种浓度、鉴定标准不同，而且在植株生长过程中环境条件的差异，在致病性鉴定上的主观性使所得结果差别很大。如果应用生物技术和分子遗传学方法能找到霜霉病菌分化和变异的分子遗传学根据，并与常规鉴定结果得出一致结论，那么将会从根本上解决霜霉病生理小种分化的问题。
对甜瓜抗霜霉病遗传研究较早，但结果分歧很大，抗性是由显性基因控制还是隐性基因控制，是单基因决定还是多基因共同作用至今没有定论，这给抗病育种带来很大困难。目前对霜霉病的防治还是以化学药剂为主，长期使用农药使病菌对一些药剂已经表现出很高的抗性，如果从选育抗病品种人手将会从根本上解决霜霉病的防治问题，而且不会对环境和人类健康造成负面影响。
近年来在甜瓜诱导抗病性研究方面取得了较大成绩，利用各种生物、物理或者化学因子处理植株，成功诱导了甜瓜对疫霉病、枯萎病、白粉病、霜霉病等病害的抗性，然而使用的诱导剂以化学诱导剂偏多，利用生物、物理因子诱导研究较少，而生物和物理因子恰恰是环保、安全和高效的，而且在使用过程中简便易行、安全可靠、不污染环境，应该加大研究力度，
关键词：甜瓜霜霉病；侵染循环；诱导抗性；抗性遗传
霜霉病作为甜瓜生产上的主要病害之一，每年在各地都有发生，一般在雨季及田间湿度大的地块病势发展快，特别是在高温高湿条件下流行迅速，危害严重，且防治困难，对产量、果实含糖量和商品率造成直接影响。近年来随着我国甜瓜栽培面積不断扩大，霜霉病发生受害面積也逐年增加，无论是露地还是保护地栽培的甜瓜，常因此病损失惨重。
霜霉病菌侵染频率最高的是葫芦科甜瓜属和黄瓜属植物，80多个国家和地区的栽培黄瓜与50多个国家和地区的甜瓜广泛发病。该病菌在自然条件下不仅侵染甜瓜和黄瓜，还对葫芦科的西瓜、南瓜、丝瓜、冬瓜、葫芦及蛇瓜等12种瓜类作物造成危害。
1 霜霉病特征及流行病学研究
1.1 霜霉病菌的生物学特性与保存方法
瓜类霜霉病的致病菌是古巴假霜霉菌(Pseu—doperonospora cubensis Rostov.)，属于鞭毛菌亚门霜霉菌目假霜霉属，是一种专性寄生菌，菌丝体无隔膜、无色，以卵形或指状分枝的吸器伸人寄主细胞内吸收养分，无性繁殖产生孢囊梗和孢子囊。孢子囊可随风雨、黄瓜甲虫、农器具删等进行传播，Hliura等噌发现大量卯孢子，但是目前还没有卵孢子接种成功的报道。
由于霜霉病菌是专性寄生菌，孢子囊抗逆性差，寿命短，一般只存活1～5d，离体叶片上干燥孢子囊和离体孢子囊干燥8d以后均无致病力，因此不能在人工培养基中培养和保存。只能用各种活体进行保存。霜霉病菌常用的保存方法是寄主活体保存、离体叶保存、低温冷冻保存和低温保存液保存。
1.2 甜瓜霜霉病的侵染循环及发病症状
我国南方地区一年四季都有瓜类作物种植，病株上的孢子囊通过气流、风雨或某些昆虫传播，周年循环。在北方较寒冷地区，霜霉病菌主要以菌丝体和孢子囊在温室黄瓜上越冬，病菌从冬季温室黄瓜传播到春季大棚黄瓜和育苗黄瓜，再传播到大田甜瓜，只要条件适宜，病菌便可通过温室黄瓜和大田甜瓜频繁地再侵染。在冬季完全不能种植黄瓜的严寒地区，霜霉病每年发病的初侵染病菌可从外地或较早发病地区由风将病菌孢子传人。杨渡等在对干旱区甜瓜霜霉病远距离传播的研究中发现，新疆瓜类霜霉病流行系统主要由黄瓜霜霉病流行系统和甜瓜霜霉病流行系统组成，瓜类霜霉病菌的侵染循环主要是在黄瓜霜霉病流行系统内完成。由于目前只证实瓜类霜霉病菌可在冬季温室黄瓜上越冬，在露地甜瓜上不能完成侵染循环，因而在甜瓜霜霉病流行区系内，每年春夏季必有一处黄瓜温室区为甜瓜霜霉病的流行提供初侵染病菌，
霜霉病菌侵染甜瓜一般在成株期发病，主要危害叶片。在潮湿环境下。病斑背面长有灰黑色霉层，严重影响叶片进行光合作用。在连续降雨条件下。病斑迅速扩展或融合成大斑块，致使叶片上卷或干枯。雨季来临时甜瓜已进入果实发育期，病势扩展迅速，可减产30％-50％。晚熟甜瓜发病概率高、速度快，发病田块产量低甚至绝收。
1.3 霜霉病侵染规律
霜霉病的发生和流行是由植株、菌源和环境条件共同作用的结果，其中环境条件起决定性作用。
1.3.1 温、湿度与发病的关系
霜霉病的发生和流行与温、湿度关系密切，尤其是湿度条件，湿度越高孢子囊形成越快，Cohen等报道孢子囊产生和侵染的适温为15-20℃，若低于15℃或高于28℃均不利于病害发生。病菌侵染以后，潜育期与温度有一定关系，温度为15-16℃时，潜育期5d，17-18℃时为4d.20-25℃时为3d。
湿度越大孢子囊形成越快，数量越多，孢子越容易侵染叶片。孢子囊需要在叶面有水滴或水膜存在时才能萌发，当室温16-22℃、湿度高于85％、有水膜存在且持续时间超过3h，即可完成其入侵过程，引起病害发生；若叶片上存在水滴，15℃下孢子囊经1.5h即可萌发，2h后游动孢子即可萌发引起发病。在人工接种条件下，Thomas研究认为，在接种浓度和温度适宜的条件下，至少需要5-6h的露期才可发病。王淑英对此也有相关报道，在温度20-25℃时，露期与接种浓度有关，接种量>100个em-2露期2h，接种量>10个，cm-2露期6h病菌才可发生侵染。
1.3.2 光照与发病的关系光照对霜霉病菌产孢也有一定的影响。Cohen等研究证明，孢子囊的产生需要有光照与黑暗交替的环境条件。但在持续光照下，几乎没有孢子囊产生，所以光照条件下比黑暗条件下病斑变黄、变枯的速度慢。保湿前用光照处理6-48h，病斑上产生孢子囊数量比不进行光照处理的多：用有利于光合作用的红光、蓝光处理比绿光处理产孢多：强光处理比弱光处理产孢多。
1.3.3 其他因素对发病的影响
叶片的湿润程度和生理年龄、营养条件、寄主花粉等与霜霉病发生都有一定的关系。Mandal等试验证明，高N、P和低K同时施用可以降低甜瓜霜霉病的发生。Mahrishi等研究了甜瓜种子在播种后分别施用不同量的N、P、K和6种微量元素与发病的关系，结果表明，高用量的P降低了霜霉病的发病率，而低用量的N和 K同时施用会加重病害的发生，微量元素中Zn和Cu可以明显减轻病害的发生。Shetty等经试验证叫寄主花粉对葫芦科作物霜霉病的发生亦有很大影响，用花粉与霜霉病菌的孢子囊悬液混合后进行喷雾接种，结果产生的病斑比单独用孢子囊悬液接种的数量多、病斑面積大。
1.4 生理小种的分化
在霜霉病生理小种分化的研究上，国内外学者持不同意见。Hughes用来源于黄瓜和西瓜的菌株接种黄瓜、甜瓜和西瓜，结果表明，来源于黄瓜的菌株严重侵染黄瓜和甜瓜，中度侵染西瓜：来源于西瓜的菌株高度侵染西瓜，但对黄瓜和甜瓜的侵染程度轻于前者：认为供试菌株属于2个不同专化型，Shetty等的研究结果显示，来源于冬瓜、南瓜的菌株侵染甜瓜，但来源于甜瓜的菌株不侵染冬瓜，也认为供试瓜类作物霜霉病菌存在生理小种分化。Thomas等用来自以色列、日本和美国的8个瓜类作物霜霉病菌株，对分属于7个属13个种或亚种的26个葫芦科作物品种进行接种，根据所用菌株在葫芦科作物上的致病性将霜霉病菌分为5个专化型。
但也有人认为瓜类霜霉病不存在生理小种分化。Horeisi等报道在北美和欧洲没有观察到霜霉病生理小种分化现象。在中国，“七五”期间，天津黄瓜研究所、山东省农业科学院蔬菜研究所、广东省农业科学院蔬菜研究所和黑龙江省农业科学院园艺研究所联合试验，利用统一鉴别寄主分析了其所在4 个省市霜霉病菌分化情况。结果表明，在致病力上有些菌株间虽有差异，但不存在小种分化现象。傅俊范等根据地区生态特点，从黄瓜主要种植区采集病株，从致病性和形态特征上进行分析，结果表明霜霉病菌不存在生理小种分化。由此可见，葫芦科作物作为霜霉菌的寄主，种类较多，各国在研究中由于所用寄主不同，得到的结果差异很大。
2 甜瓜对霜霉病的抗性研究
2.1 抗病机制
国内外学者在对霜霉病抗性机制方面的研究主要从寄主植物的组织结构、细胞内含物及酶活性的变化等方面揭示了抗、感品种对霜霉病菌的不同反应。Cohen等用甜瓜抗病品种PI12411lF和感病品种WI998作为试材，通过电镜及荧光显微镜等观察发现，在抗病品种被感染的叶肉细胞内，吸器和寄主细胞被胼胝质和木质素等物质所填充，阻碍了养分进出被侵染的寄主细胞，从而加速了其死亡，这样就减弱了病斑扩展和霜霉病菌的产孢，而感病品种中则无此类物质。在酶活性变化上以黄瓜为材料研究的较多，李靖等对感染霜霉病的黄瓜叶片进行酶活性测定，发现抗病品种的过氧化物酶(peroxi—dase，POD)和苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammo-nialvase，PAL)活性高于感病品种。云兴福等对抗、感品种叶片感染霜霉病菌后酶活性的测定结果表明，接种后POD活性增加，多酚氧化酶(Polyphenoloxidase.PPO)活性降低，但POD和PPO活性始终是抗病品种高于感病品种，与抗病性呈正相关。
木质素能增强寄主细胞的机械强度，使寄主抵抗病原菌分泌酶的降解，而且限制了营养物质从寄主向病原菌的扩散，从而使病原菌处于“饥饿”状态。POD能与PPO共同作用使植物体内的多酚物质氧化为酮，而酮对病原菌具有很高的毒性，它还参与木质素的合成。许多酚类化合物具有抗菌素的性质，能杀死侵染的病原物，同时酚的代谢产物也被证明是潜存的抗病因子。PAL活性与酚类化合物的合成密切相关，活性越大，酚类合成代谢越强，品种的抗病性也就越高。
2.2 诱导抗病性研究
植物诱导抗病性是利用植物本身的防卫体系，借助于诱导因子激发植物整体抗性水平，提高抵抗病害的能力，是植物病害防治的一种新思路。乃小英以抗病品种银帝和感病品种卡拉克赛为试材，用苯并噻二唑(BTH)、侧柏和中草药Ⅱ为诱导剂进行诱导，结果发现经3种诱导剂处理后接菌，PPO、POD、PAL的活性均明显上升，抗病品种银帝酶活性大于感病品种卡拉克赛。张正科在厚皮甜瓜采前用BTH处理果实时也发现HRGP及木质素含量显著提高，并且增强了厚皮甜瓜果实的抗病性。李梅用HarDin处理甜瓜果实后，发现其表皮细胞间隙中填充了大量木质素，细胞排列更为紧密，皮层细胞中有大量木质素、木栓质以及胼胝质積累，有效降低了甜瓜果实的潜伏侵染率，起到了防病、抗病的作用。毛晓英等采用BTH对耐病品种皇后和感病品种旱金甜瓜第1片真叶进行诱导处理，结果表明，BTH能诱导耐病品种皇后第1、2片真叶酶活性升高，证明了甜瓜抗病性与植株POD活力呈正相关。赵杰等研究发现，侧柏叶、马尾松针叶、泽漆茎叶的提取液对甜瓜霜霉病均具有很好的预防作用，其防效分别达到95.2％、96.5％和93.9％。
3 甜瓜霜霉病抗性遗传规律及分子生物学研究
3.1 霜霉病抗性遗传
甜瓜霜霉病抗性遗传研究比较早而且存在分歧很大。lvanoftl421认为，来源于印度的4个抗病甜瓜品种的抗性是由部分显性基因控制，而且抗霜霉病基因与抗蚜虫基因有密切联系；Thomas等认为自交系MR-1的抗性是由2个不完全显性基因控制，并将其命名为Pc-1和Pc-2：Cohen等通过抗病品种PI 1241 11F与感病品种WI 998的杂交试验认为，PI124111F的抗性是由2个部分显性基因控制，而且这一结论在PI 1241 11xAnanas-Yokneam中重新得到了证实：Epinat等用3个抗病品系PI414723、MR-1和PI 124112与感病品种Vedrantais杂交，认为PI 414723的抗性是由1个单显性基因控制，而MR-l和PI124112的抗性则是由寡基因控制，并认为这些基因具有不完全显性。在葫芦科其他作物中，虽然对黄瓜研究较多，但仍存在多基因抗性和单基因抗性2种结果，由此可见，霜霉病抗性遗传分歧很大，弄清楚霜霉病的抗性遗传规律对整个葫芦科作物遗传育种至关重要。
3.2 甜瓜遗传图谱构建和抗霜霉病相关基因研究
甜瓜分子遗传图谱构建相对较晚，而且空隙也比较大，Pitart[451认为甜瓜上被确认基因已超过90％，并应用28个形态学标记在F2代群体中构建了遗传图谱，其中23个标记组成了8个连锁群。BaudraccArnas等在218株F2代群体上用34个RFLP标记、64个RAPD标记、1个同功酶标记、4个抗病基因位点标记和1个形态学标记构建了甜瓜第1张分子遗传图谱，包含了14个连锁群，共1390cM，标记间平均距离为12.6cM。Wang等在66株回交群体上用197个AFLP标记、6个RAPD标记和1个微卫星标记构建了包含14个大连锁群和6个小连锁群的另1张甜瓜分子遗传图谱，标记间平均距离为10cM，涵盖了甜瓜基因组1942 cM的遗传距离，Danin-Poleg等构建了甜瓜PI 414723的遗传图谱，并将ZYMTl(zucchihi yellow mosaic virus)的抗性基因定位于该图谱中。Silberstein等用RAPD、SSR、AFLP技术构建了甜瓜基因连锁图谱，该图潜包含了蚜虫抗性、性别性状及种皮颜色表型相关基因的分子遗传标记，为甜瓜表型遗传图谱的构建提供了参考。利用分子图谱可以快速准确地定位控制重要农艺性状的基因，促进优良基因的利用。
现在已知的抗霜霉病基因有Pc-1、Pc-2、Pc-3、pc-4和pc-5，但这些基因至今未被克隆。Zhao等用同源序列法结合PCR技术，并根据已克隆抗病基因的保守结构域设计兼并引物，从甜瓜品种黄旦子中克隆到1个510bp(mp-19)的片段，采用半定量RT-PCR方法证实该基因的表达受霜霉病病原菌诱导，确认该基因与霜霉病有关。李金玉等[52睬用RT-PCR扩增方法，从高抗霜霉病甜瓜品种日本安农2号中克隆到1个约3 kb的cDNA片段(命名为MRGH-J)，核苷酸序列和氨基酸序列同源性分析结果显示，MRGH-J与甜瓜抗病基因的同源序列MRGHl2及抗霜霉病相关基因mp-19均具有高达99％的同源性，推测该基因可能在甜瓜抗霜霉病中起作用。2002年甜瓜基因目录刊录了50个与甜瓜抗病相关的基因序列，这些基因序列作为甜瓜抗病基因的候选基因或植物抗病基因的类似序 列为分离克隆新的甜瓜抗病基因提供了一定的基础。甜瓜抗病基因的克隆，对其结构、功能及作用机制的探明，有助于寄主一病原物互作机制的阐明，也有利于基因工程抗病育种。
4 甜瓜霜霉病的防治措施
4.1 选用抗病甜瓜品种
利用抗病品种是甜瓜霜霉病综合防治的基础，自从甜瓜进入商品化生产以后，新品种选育工作取得了很大成绩，特别是在外观和含糖量方面有较大突破。但是在抗病方面选择余地较小，优质、综合抗病性强的甜瓜品种很少，目前培育抗病品种的主要方法是杂交育种、转基因技术和细胞工程。
4.2 农业防治
农业防治因具有无毒、无害特点以及具有一定的预防作用而被广泛应用。在地块选择上，要避免重茬或与葫芦科、茄科作物接茬，种过瓜菜的地块必须实行3年以上轮作。种子消毒也是生产上常用的一种比较有效的措施，将40％福尔马林稀释150-200倍，分别浸种1.5或2h，清洗后催芽或直接播种。不同肥料类型、用量对甜瓜的生长、产量、品质及果实耐藏性都有明显的影响。深施优质有机肥，N、P、K合理搭配或使用甜瓜专用肥，可提高甜瓜的产量和含糖量。合理灌水是防治甜瓜霜霉病、疫霉病和细菌性叶斑病及烂瓜的主要措施之一，垄沟内水位线以沟深2/3为宜，随植株生长，水位线应逐渐降低，绝不能大水浸泡根茎部，切忌串灌、漫灌，更不能水淹瓜蔓。另外，合理密植、搭架栽培、地膜覆盖等措施也能有效预防霜霉病的发生。
4.3 生态防治
生态防治是在温室中创造适宜甜瓜生长而不利于病害发生的生态环境从而抑制病害的侵染与传播，主要措施是控温、控湿和高温闷棚。使上午大棚温度尽快升到32-35℃，可增强植株的光合作用。夜间温度前半夜控制在16℃以下，后半夜13℃左右。浇水应在晴天上午进行，浇后马上闭棚升温至32℃，持续1h后通风散湿。当温度降到25℃后，关闭风口升温，反复2-3次，可有效减少当夜叶面形成水膜的面積。高温闷棚应选择晴天中午进行，密闭棚室将温度升到45-46~C并保持2h，以杀灭棚内病菌。为了防止甜瓜霜霉病的发生，每周可闷棚1次，闷棚后适当放风，放风量先小后大。
4.4 药剂防治
目前在生产上对霜霉病防治仍以化学药剂为主，如百菌清、乙磷铝、杀毒矾、霜脲氰 代森锰锌、甲霜酮、代森锰锌、霜霉威盐酸盐等。由于长期大量使用化学农药，使得近几年霜霉病菌对常用内吸性杀菌剂乙磷铝、杀毒矾、甲霜灵等都表现出很高的抗性，药效明显下降，同时又给人类健康和生态环境造成了巨大危害。所以研制和开发对环境污染少、对人类健康危害小的新型药剂是目前亟待解决的一大问题，
5 存在的问题与展望
葫芦科瓜类作物是霜霉病菌侵染的主体，而前人的研究主要集中在黄瓜上，在侵染循环、致病机理、诱导抗性、生理小种分化、抗病性遗传方面做的较多，而在甜瓜和葫芦科其他瓜类作物上研究较少，基本上处于起步阶段，存在很多亟待解决的问题。
现在一些研究认为在北方寒冷地区霜霉病菌是以卵孢子形式越冬，但至今没有卵孢子接种成功的报道，因此，对卵孢子的萌发、适宜的生活条件需要进行深入研究，以解决霜霉病菌的初侵染来源问题。
霜霉病菌属于活体营养专性寄生菌，在生理小种分化研究上，由于选用材料、接种浓度、鉴定标准不同，而且在植株生长过程中环境条件的差异，在致病性鉴定上的主观性使所得结果差别很大。如果应用生物技术和分子遗传学方法能找到霜霉病菌分化和变异的分子遗传学根据，并与常规鉴定结果得出一致结论，那么将会从根本上解决霜霉病生理小种分化的问题。
对甜瓜抗霜霉病遗传研究较早，但结果分歧很大，抗性是由显性基因控制还是隐性基因控制，是单基因决定还是多基因共同作用至今没有定论，这给抗病育种带来很大困难。目前对霜霉病的防治还是以化学药剂为主，长期使用农药使病菌对一些药剂已经表现出很高的抗性，如果从选育抗病品种人手将会从根本上解决霜霉病的防治问题，而且不会对环境和人类健康造成负面影响。
近年来在甜瓜诱导抗病性研究方面取得了较大成绩，利用各种生物、物理或者化学因子处理植株，成功诱导了甜瓜对疫霉病、枯萎病、白粉病、霜霉病等病害的抗性，然而使用的诱导剂以化学诱导剂偏多，利用生物、物理因子诱导研究较少，而生物和物理因子恰恰是环保、安全和高效的，而且在使用过程中简便易行、安全可靠、不污染环境，应该加大研究力度，