作为人类活动最集中的区域，城市运行需要消耗大量自然资源，同时排放大量废弃物，对生态环境影响巨大[1]。据统计，占全球土地面积不到3%的城市，消耗了全球60%的淡水资源和76%的木材，排放了全球78%的碳。当前绝大多数生态环境问题，例如环境污染、全球气候变化、生物多样性丧失，都与城市或城镇化相关。
　　在这样的环境下，生物多样性会如何呢？
　　对于城市生物多样性，有两种不同的观点。一种观点强调城市化过程中生物多样性的丧失，因为城市化在促进区域经济和社会发展的同时，往往伴随着生态系统功能的显著退化。以影响范围涉及三省一市的长三角城市群为例，伴随着土地利用和地被覆盖的剧烈变化，建筑物和人工植被取代了自然生境，其他自然景观斑块的面积减少并高度破碎化，生态过程被阻断。这些变化导致自然生境消失，降低了物种的基因和种群交流，导致明显的生物类群均质化（biotic homogenization），最终造成生物多样性严重丧失，并引起外来种入侵。
　　另一种观点则关注野生动植物对城市环境的适应，特别强调生物多样性在城市中的复杂变化。近年来，越来越多的证据表明，城市中的野生动植物不仅顽强地存在着，而且处于快速变化之中：一些城市中，动物和植物迅速增加，原本的泛化种（habitat generalist）可能成为优势种；另一些城市中，远离捕食者的珍稀濒危物种甚至有机会找到避难所，在人类社会附近建立相对稳定的种群。此外，城市中生境的破碎化和随之而来的边缘效应，成为一些机会种（即占据临时性适宜生境、仅存活和生长有限世代，但具有在短期内迅速繁殖能力的物种）的生存优势。
　　以上两种观点各有可取之处，也可互为补充。无论如何，1992年联合国环境与发展会议签订的保护地球生物资源的国际公约《生物多样性公约》（Convention on Biological Diversity， CBD）意识到管理城市生物多样性的必要性和巨大挑战，并将“管理城市生物多样性”作为其核心目标之一。在2010年，CBD缔约方设置了“爱知目标”，其中有进一步强调城市生物多样性需要更好地测量和保护的内容[2]。
　　随着保护城市生态环境逐渐被摆在比以往更突出的位置，如何与以野生动物为代表的城市生物多样性共存，成为社会生态管理的重要挑战。这不仅关乎野生动植物的生存，也关乎城市居民的生存质量和生态安全。

城市形成过程中的生物多样性

　　回溯大部分城市的形成过程，我们都可以看到城市自然资源对人和野生动物的共同吸引，而这样的吸引就是城市生物多样性天然的基础。
　　以北京为例，横亘在其西北部的燕山和太行山挡住了来自西伯利亚的冷空气和黄土高原的风沙，并在气候急剧变化的冰期和间冰期都为生命提供避难所；永定河裹挟着从黄土高原带来的肥沃泥土，与潮白河、温榆河、大石河等河流一起，冲击形成了肥沃、广阔的平原湿地。这样充满生命力的山水—森林—湿地复合生态系统，使得30年前还有华北豹和黑熊在北京市區周边徘徊，直到今天还吸引着斑羚、猪獾和貉在郊区自由栖息。这个生态系统也在近200万年的时间里吸引了古人类在超过40个地点定居（从早期的直立人到晚期的智人），最终形成今天的这座超级城市。简单地说，北京的生物多样性有着漫长的历史，人类和野生动物一起来到这里，又在这个被太行山和燕山半围起来的城市之中共存。
　　在维持生物多样性方面，上海、成都、深圳、西安等一大批城市既有共同点，也各自呈现出鲜明的地方特点。比如在上海，崇明东滩作为中国规模最大、最典型的河口型潮汐滩涂湿地之一，在东北亚鹤类迁徙网络、东亚雁鸭类迁徙网络和东亚—澳大利西亚涉禽迁徙网络中都占据十分重要的地位。每年在上海路过和停留的鸟类数量超过一百万只，是中国乃至世界水鸟的重要中途停歇地和越冬地。成都这座沉浸在火锅香气之中的城市，被岷山、邛崃山和贡嘎雪山环绕，江水从山脉之中汇入平原。在距离成都二环直线距离仅77千米的鞍子河山梁就出现过野生雪豹，在距离成都二环110千米的地方就有大熊猫栖息。在新兴城市深圳，野生豹猫出现在闹市的华侨城湿地，水獭在夜晚的河道觅食，而野猪干脆跑到大街上。
　　在更大尺度的时空格局上不难发现：在城市形成过程中，生物多样性无处不在，几乎每座城市的形成过程都伴随着野生动物和人的共同选择。

当今城市野生动物的变化

　　研究发现，进入城市的野生动物也会经历自己的城市化进程，从外形、习性到遗传结构都会发生迅速改变。
　　在城市发展过程中，各种人类开发活动虽然破坏了自然栖息地，但同时为野生动植物创造了新的生存空间——生态位。当一些野生动物有能力突破城市化带来的生态屏障之后，它们可以成功适应新的生态位，甚至有机会在城市中蓬勃发展。除了食物、水源和隐蔽所，还有两个关键能力决定着城市野生动物的命运——迁移扩散能力和产生适应性变化的能力[3]。在第一种能力的驱动下，有些野生动物可以在栖息地高度破碎化和以不透水层为主的城区获得更大的生存空间，从而频繁闯入被我们认为是“属于人”的城区。第二种能力的获得，则意味着野生动物在体型、行为、智力等方面发生迅速变化，它们会为了新的食物探索垃圾桶、破坏社区植被，也会利用阁楼、地下室等城市空间，甚至在城市之中维持领地、惊吓居民、驱赶其他动物。
　　浣熊是最著名的杂食动物之一，其食谱包括海滩上的贝类、河里的鱼和小龙虾、森林中的橡子和浆果、灌丛中的蜥蜴和青蛙，甚至树上的松鼠幼仔，展示出对各种自然条件极强的适应力。而在今天，一大批浣熊把城市当成新生境，并用它们在荒野中形成的适应力武装自己。城市生活让浣熊个体变大，也减少了个体之间的争斗，让它们可以更温和地聚成大群。城市化还在更深层次上改变了浣熊的大脑，使城市中的浣熊在智力上有显著提升。加拿大多伦多的研究人员曾经给该市的浣熊戴上GPS颈圈进行追踪，发现它们大脑里藏着一套“实时导航系统”，可让它们主动避开交通繁忙的十字路口，选择更安全的迁移路线。美国的研究人员则发现城市的浣熊具备“3D导航能力”，能同时记忆地面路线和下水管道线路。此外，所有的城市浣熊都学会了操作简单的人类器械，比如打开门把手和咬坏垃圾桶锁扣。这些改变都表明，城市的浣熊无时无刻不在为了生存而汲取新的信息、探索不同的生存方式。在这种适应性面前，看似危机重重的城市生活圈变成了野生动物“冒险家”的乐园[4]。

　　在上海也发生着类似的野生动物适应性变化的故事。比如成语“一丘之貉”中的貉是一种真实存在的犬科动物，然而在过去的几十年里，很少有人知道它们一直藏身在上海这座国际化大都市中。尽管荒野中貉的野生种群数量很可能在急剧下降，但对城市的高度适应反而给了它们喘息之机。在市区中，貉找到了简单、易得的食物来源——人类丢弃的生活垃圾。它们的藏身环境也从荒野的洞穴和樹根，变成了别墅阳台下的裂缝、墙体的空隙、储藏室、桥墩的裂缝、煤气管道、废弃的下水道，等等。
　　这样的“变身”能力背后，反映的是野生动物在生境选择、捕食行为、消化能力等方面对城市的适应。

城市野生动物管理的挑战

　　生物多样性对城市居民生活的影响
　　城市野生动物往往对城市有复杂的作用，其中一部分作用是对城市环境和人类生活的支持。比如在近两年的疫情中让人恐慌的蝙蝠，它们实际上是城市生态系统中极为重要的组成部分。大部分蝙蝠种类是城市野生动物食物网中不可或缺的组成部分，例如是夜行性昆虫的主要捕食者，或是其他野生动物的猎物；少部分蝙蝠种类则是植物授粉者和种子传播者。如果失去蝙蝠，城市居民几乎无可避免地要面对更多蚊虫的叮咬和传播的疫病、农田的减产和其他动植物的消失，而城市生态系统可能也将遭受十倍百倍的损失。这是为什么当人们在此次疫情中出于恐慌开始考虑清除城市中的蝙蝠时，一批生态学家站出来告诉公众：蝙蝠是“有用的”！
　　当然，城市野生动物的急剧变化也会给居民的生活带来负面影响。在德国柏林，城市里的河湖和绿地吸引了3000多只野猪到市区安家。这些野猪虽然给城市增加了有趣的景观，但也翻乱了垃圾桶，破坏了植被。在英国伦敦和布里斯托的一些城区，每平方千米能找到超过20只赤狐，而这些随处可见的犬科食肉兽杀灭了许多珍稀的地栖哺乳动物和小型鸟类，还改变了土壤组成和水源质量，让农业和畜牧业减产[5]。在美国，几乎每个独门独户的市区家庭都遭遇过浣熊的骚扰，每年因浣熊引起的房屋损坏、火灾和疾病会造成数百万美元的财产损失。
　　无论是貉还是浣熊，或者其他城市野生动物，它们在迅速适应城市生活之后，实际上也伴随着体型、生理、遗传等层次的深刻变化。比如城市赤狐的遗传结构已发生显著改变，同时显示出体型缩小、攻击性减弱的趋势，因而能适应碎片化的城市空间，并与人类和宠物猫狗保持相对和平的相处方式。这些变化也表明它们将给城市环境，以及生活在城市中的人们带来全新的挑战。

　　毫无疑问，我国也存在类似柏林的野猪、伦敦的赤狐、美洲的浣熊那样能适应城市的野生动物，例如貉。随着城市环境的不断改善，赤腹松鼠、金花鼠、貉、狗獾、刺猬和野猪也有可能带来复杂的城市管理问题。
　　遗憾的是，在目前没有任何方案能一劳永逸地缓解这种野生动物与人的冲突，让两者在城市中和谐地共存。在美国威斯康星州，人们把城市中数量过大、不断引起交通事故的白尾鹿转移到10余千米外的森林中，希望它们回归安稳的野外生活。但一年之后，被转移走的白尾鹿存活率只有10%，低于城市中同类的存活率。在英国，城市的赤狐种群经过20年就从3万只增长到15万只，政府虽然尝试过捕杀，但最终发现赤狐的种群数量只能由自然资源决定，无法通过狩猎对其进行种群调控。在日本奈良县，漫山遍野的“治愈系”小鹿近年来创造了咬伤和冲撞游客事件的历史新高，且因其过度繁殖而对农业造成负面影响。
　　那么，人们该如何与城市野生动物共存？这个问题既充满了复杂性，又无可回避。一方面，我们需要解决表型可塑性、遗传适应等生物学问题，掌握野生动物的生存规律，以此预测未来的城市变化，未雨绸缪地提出解决预案。另一方面，我们还需了解人，搞清楚人们对于生物多样性的需求和忍受程度。无论如何，不管居民是爱还是恨，生物多样性都是这个世界最本质的属性之一。
　　归根结底的是，越来越多的居民欢迎貉等野生动物的出现，并对其表现出一定程度的包容，表明人与野生动物和谐共生理念逐步深入人心。上海正在快速发生的变化是，政府主管部门与相关专家开展调研、与居民对话，主动探索人与野生动物共存的新方案，体现了上海的城市生态管理智慧。
　　城市生物多样性监测网络
　　以上海市为例，由于它地处陆地生态系统、河流生态系统与海洋生态系统的交错地带，生境复杂、类型多样，因而拥有丰富的生物多样性。综合《上海市生物多样性保护战略与行动计划（2012—2030年）》等资料，上海的陆生脊椎动物包括两栖类14种、爬行类36种、鸟类505种和哺乳类42种。然而，尽管研究人员在景观层次上对上海的城市生态变化进行了研究[6-7]，但因研究总量偏少，导致研究的覆盖区域小、时间跨度短，很多工作尚未深入到关键的生态过程，例如物种的生境选择、迁移扩散速率、适应性，阻碍了生物多样性可持续管理方案的制订。
　　再如，与在荒野中建立自然保护区不同，城市中进行生物多样性保护的重要手段之一是通过构建生态廊道来恢复岛屿化生境斑块间的连接，减轻生境的破碎化程度[8]。设立野生动物生态廊道不仅能增加物种找到适宜生境的概率，减少个体死亡率，还能增强目标物种的基因在生境斑块间的流动，降低由于基因漂变而产生的近交衰退或遗传多样性丧失的概率。遗憾的是，目前的廊道研究侧重于生境斑块间的结构性连接，对功能性连接的研究较少，难以反映出目标物种与植被类型、生境形状、生境质量之间的关系，更难以重现关键生态过程，因而与目标物种的相关性较低。 　　因此，建立城市生物多样性的长期监测网络，通过大量数据的积累厘清生物多样性的组成、变化和驱动机制，并在此基础上制订保护管理方案，将是城市生物多样性可持续管理的关键之一。
　　城市生物多样性和公众参与
　　传统的生物多样性管理决策可能会受专业人员的影响：政府主管部门先邀请生物多样性研究人员，通过观察、描述、假设检验和统计分析发现事实、做出预测，再根据所获得的事实和预测制定相关政策，最后利用各种社会资源执行政策。在此过程中，专业研究人员的建议对主管部门决策的影响往往比较大，而大众的参与度较低。由于传统的生物多样性管理往往聚焦在人烟稀少的荒野，因此这样的公众管理缺失所带来的潜在负面影响被长期忽视了。
　　但是在城市之中，生物多样性管理往往与那些荒野之中的案例存在显著不同，因此对于公众参与也有了更迫切的需求。一个典型例子是在调查城市野生貉的过程中，城市居民呈现截然不同的观点：一部分居民出于对狂犬病、貉攻击人的恐惧，以及环境卫生方面的顾虑，希望驱赶野生貉；另一部分居民则欢迎貉的到来，将其视为城市生物多样性的代表。由于城市的特性首先是人类的聚集区，因此在城市生物多样性的管理中，公众参与显得格外重要。从长远来看，一个所有人都可以为城市管理提供建设性意见的世界，会更有机会实现人与野生动物的共存。在解决城市生物多样性管理问题的思路中，城市生物多样性决策的公众参与可能会是一个关键。
　　为了更好地收集公众对野生动物等城市生物多样性管理的意见，复旦大学在上海建立了一个公民科学家团队，目前已有超过100名具有相关科学素养的该市居民作为成员。这些公民科学家不仅持续参与城市野生动物调查，而且汇总公众不断产生的意见，参与到与科研机构、政府主管部门的直接对话之中，发挥了积极的沟通桥梁和纽带作用。
　　面对城市生物多样性管理的各种挑战，需要鼓励和支持公众参与，同时基于长期监测网络所提供的数据，促进更开放、公正的决策过程，保障人与自然的和谐共生。
　　[1]Grimm N B， Faeth S H， Golubiewski N E， et al . Global change and the ecology of cities. Science， 2008， 319： 756-760.
　　[2]de Oliveira J A P， Balaban O， Doll C N H， et al . Cities and biodiversity： perspectives and governance challenges for implementing the convention on biological diversity （CBD） at the city level. Biological Conservation， 2011. 144： 1302-1313.
　　[3]Stillfried M， Fickel J， B？rner K， et al. Do cities represent sources， sinks or isolated islands for urban wild boar population structure？ Journal of Appllied Ecology， 2017， 54： 272-281.
　　[4]Gross J， Elvinger F， Hungerford L L， et al. Raccoon use of the urban matrix in the Baltimore Metropolitan Area， Maryland. Urban Ecosystst， 2012， 15： 667–682.
　　[5]Scott D M， Berg M J， Tolhurst B A， et al. Changes in the distribution of red foxes （Vulpes vulpes） in urban areas in Great Britain： findings and limitations of a media-driven nationwide survey. PLoS One， 2014， 9： e99059.
　　[6]李琴， 陳家宽， 长江大保护事业呼吁重视植物遗传多样性的保护和可持续利用. 生物多样性， 2018， 26： 327–332.
　　[7]李博， 徐炳声， 陈家宽. 从上海外来杂草区系剖析植物入侵的一般特征. 生物多样性， 2001， 9： 446–457.
　　[8]Kowarik I. Novel urban ecosystems， biodiversity， and conservation. Environmental Pollution， 2011： 159： 1974–1983.
　　关键词：城市 生物多样性 野生动物 适应性管理 城市化 ■