中国香蒲属的遗传多样性与生物地理研究

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香蒲属(Typha L.)隶属于香蒲科(Typhaceae),为多年生水生草木植物,全世界约8-13种,多为世界广布种。中国为香蒲属植物的重要分布中心之一,记载香蒲属共有12种,包括3个中国特有种,但是部分种类存有争议。有关香蒲属遗传多样性和种问杂交的研究集中在欧洲和北美,亚洲少有报道;关于香蒲属的生物地理历史研究也较少。本文以中国香蒲属为研究对象,在全国广泛采集样品,利用叶绿体基因片段研究中国香蒲属的分类与分布;利用叶绿体片段、核基因和微卫星标记研究香蒲属4个广布种(狭叶香蒲,宽叶香蒲,东方香蒲,无苞香蒲)的遗传多样性和种群遗传结构;根据野外采集的样品并结合国外的香蒲属实验样品,利用叶绿体片段研究香蒲属的生物地理历史。主要结果如下:1)在全国272个位点采集了383个居群的香蒲属实验材料,利用叶绿体片段rpl32-trnL对其测序,并结合形态特征进行种类划分,发现中国香蒲属植物可以分为8个种和1个未定种,原记载的种类有狭叶香蒲、宽叶香蒲、无苞香蒲、东方香蒲、长苞香蒲、象蒲和小香蒲,新种有新疆香蒲(拟),未定种是球序香蒲。在272个位点中,有81个位点发现两种或两种以上的香蒲属植物共生,其中80个位点出现在长江以北,在新疆和东北地区出现的频率最高。中国香蒲属的地理分布区为:狭叶香蒲全国广布;新疆香蒲仅分布于新疆;宽叶香蒲间断分布于新疆、东北,在华中的陕西、湖北和四川等省份也有分布;无苞香蒲广泛分布于长江以北的各个省份;东方香蒲分布于东北至西南一线以东;长苞香蒲间断分布于云南和新疆,少见于河北;象蒲仅分布于云南;小香蒲分布于华北和西北。球序香蒲报道原产于西北,但我们在西北没有采集到具有该种明显特征的标本和实验样品,故暂不做讨论。2)中国香蒲属4个广布种(狭叶香蒲、宽叶香蒲、无苞香蒲和东方香蒲)的遗传多样性和种群遗传结构研究。实验材料取自全国120个位点898个个体,通过叶绿体片段、核基因和微卫星标记。结果发现叶绿体DNA核苷酸多态性从高到低依次为宽叶香蒲>无苞香蒲>狭叶香蒲>东方香蒲,而核基因和微卫星的数据显示无苞香蒲和狭叶香蒲的遗传多样性要比宽叶香蒲高。分子方差分析表明狭叶香蒲、无苞香蒲和东方香蒲的遗传变异主要存在于居群内,而宽叶香蒲遗传变异主要存在于居群间。与花序特征相关联的交配系统和不同的繁殖策略可能导致了这四种香蒲有着明显不同的遗传多样性和种群遗传结构,暗示在中国狭叶香蒲与宽叶香蒲之间没有发生杂交。3)收集世界各地香蒲属10个种的40个样品,利用7个叶绿体片段对香蒲属的生物地理历史进行推断。香蒲属的系统发育树显示小香蒲与象蒲聚为一支,与属内其他种类互为姐妹群,属内其他种类又分为具有很高支持率的4个分支。根据化石校准点估算,香蒲属在渐新世中期(29.17 mya)开始分化,各分支的分化时间则在中新世中期。祖先分布区重建表明香蒲属起源于欧亚大陆东部随后向其他地区扩散。祖先形态性状重建表明花粉粒单体、即雄花序长于雌花序、雌雄花序之间有间隔和雌花有小苞片是祖先形态性状,这四种形态性状在各支系中演化过程没有出现反复发生的现象。基于分子证据中国香蒲属可划分为8个种;4个广布种由于交配系统和繁殖策略的不同而具有明显不同的遗传多样性和种群遗传结构;在中国没有发现狭叶香蒲和宽叶香蒲之间的自然杂交;香蒲属大约渐新世中期在欧亚大陆东部开始分化后向世界各地扩散。本研究为世界香蒲属的分类修订提供了分子生物学方面的重要依据,也加深了对这一古老水生植物重要类群的遗传变异和进化历史的了解。
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