【摘 要】
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黄瓜（Cucumissativus L.）是葫芦科甜瓜属一年生攀缘性草本植物,为我国主要栽培蔬菜之一。随着全球环境恶化,温室效应导致全球气候变暖,致使雨涝灾害现象频频发生。19年在我国江南和华南地区,年雨涝频率超过30%,涝害已成为危害作物生长的重要制约因子。黄瓜由于其根系入土浅、通气组织不发达、吸收能力弱、再生能力差极易受涝胁迫危害。受涝后的黄瓜幼苗出现子叶褪绿变黄,真叶皱缩弯曲停止生长,下胚轴
【基金项目】
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国家自然科学基金青年基金项目（编号:31801883）；
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黄瓜（Cucumissativus L.）是葫芦科甜瓜属一年生攀缘性草本植物,为我国主要栽培蔬菜之一。随着全球环境恶化,温室效应导致全球气候变暖,致使雨涝灾害现象频频发生。19年在我国江南和华南地区,年雨涝频率超过30%,涝害已成为危害作物生长的重要制约因子。黄瓜由于其根系入土浅、通气组织不发达、吸收能力弱、再生能力差极易受涝胁迫危害。受涝后的黄瓜幼苗出现子叶褪绿变黄,真叶皱缩弯曲停止生长,下胚轴变脆开裂且易折断。成株期受涝则会影响其果实产量及品质。涝胁迫后下胚轴产生的不定根数是黄瓜耐涝性强弱的特征性表型。前期通过对黄瓜种质资源苗期耐涝性鉴定,筛选出耐涝品系Zaoer-N,对耐涝品系Zaoer-N进行连续多年淹涝观察均发现其下胚轴形成不定根能力强。下胚轴上产生的不定根可迅速取代因缺氧而逐渐凋亡的初生根,从环境中快速吸收氧气和营养物质,以缓解涝胁迫危害。乙烯响应因子（Ethylene response factor,ERF）第七亚家族（ERFVII）基因参与淹涝和低氧适应性反应。本研究采取形态解剖学、生理学及分子生物学等多种手段相结合,旨在探索ERFVII在涝胁迫诱导不定根形成中的作用,解析不定根发生的机制。主要研究结果如下:1、淹涝结合乙烯合成前体ACC处理显著促进涝胁迫条件下不定根的形成,而淹涝结合乙烯合成抑制剂AOA处理,则极显著抑制不定根的形成。高效液相色谱测定结果表明:淹涝处理后,ACC的含量随着涝胁迫时间的延长在逐步提升,尤其在6h和48 h这两个时间点出现显著提升;进一步对乙烯释放量测定的结果显示:淹涝48 h后Zaoer-N下胚轴乙烯释放量显著高于未淹涝对照。以上研究结果表明,乙烯参与涝胁迫下黄瓜下胚轴不定根的形成过程。2、黄瓜基因组中共鉴定到5个ERFVII家族基因,分别为CsERF7-1、CsERF7-2、CsERF7-3、CsERF7-4、CsERF7-5。qRT-PCR结果表明:涝胁迫处理后,CsERF7-1、CsERF7-2、CsERF7-5表达无显著规律性,而CsERF7-3与CsERF7-4在整个淹涝过程中表达量与未淹涝对照间存在显著差异,且CsERF7-4是CsERF7-3表达量的5倍以上。3、为验证CsERF7-4基因在植物细胞中的作用部位,构建了融合表达载体pCAMBIA1301-CsERF7-4-GFP,通过农杆菌瞬时转化烟草表皮细胞中观察荧光信号所在位置的方法,验证了CsERF7-4的亚细胞定位。结果表明:CsERF7-4蛋白定位于细胞核中。4、为了进一步明确CsERF7-4调控黄瓜不定根形成的功能,构建了干扰载体35S::iCsERF7-4,通过农杆菌介导转化黄瓜Zaoer-N,共得到抗性苗4株。通过对转基因株系CsERF7-4基因的表达分析,发现CsERF7-4基因的表达量显著下调,仅有野生型的50%左右。进一步对转基因株系进行淹涝处理发现:RNAi植株下胚轴无不定根形成,而野生型植株下胚轴有大量不定根形成,表明CsERF7-4参与涝胁迫条件下黄瓜不定根的形成。5、对RNAi株系与野生型的下胚轴淹涝后的转录组测序及生物信息学分析发现:与糖代谢相关、细胞壁相关、激素相关、抗氧化相关、转录因子相关的基因表达受到调控。进一步通过 qRT-PCR 验证了CsaV33G007750,CsaV32G034700,CsaV3 4G014880差异表达基因参与黄瓜涝胁迫应答反应。6、使用凝胶迁移实验（Electrophoretic mobility shift assay,EMSA）研究了 CsERF7-4与下游基因启动子区域ATCTA的结合能力结果显示:含有ATCTA元件的wt探针能够与CsERF7-4蛋白结合形成迁移条带,而不含ATCTA元件的突变型探针（GCTCG）则不能与CsERF7-4蛋白结合形成迁移条带。该结果表明:CsERF7-4能够通过结合下游基因启动子区域的ATCTA元件以调控CsARN6.1表达。
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