野生稻长、刺芒基因的克隆及其分子演化

来源 :中国农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:chencr33
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亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)是从普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)驯化而来的。与野生祖先相比,栽培稻在很多形态和生理性状上发生了巨大的改变。野生稻不仅具有长芒,而且芒表面布满长约200μm的锋利的芒刺。野生稻的长刺芒能够粘附在动物皮毛上,帮助种子借助动物进行传播;平衡自由下落的种子使种子带有胚的一端埋入土壤,有利于萌发和幼苗建成;还能够保护种子不被鸟兽掠食,所以长刺芒对野生稻的野外生存和扩散至关重要。相反,栽培稻一般无芒或仅有少量光滑的短芒,有利于种子的收获、储藏和加工,提高稻米产量。因此,野生稻的长刺芒到栽培稻的短光芒的转变是水稻驯化过程中一个重要事件。本研究在云南元江普通野生稻与籼稻品种93-11构建的渗入系中,筛选到一个具有长刺芒的渗入系(9YIL304),用该系与轮回亲本93,11构建分离群体,将控制野生稻长刺芒的基因(LONG AND BARBED AWN1,LABA1)定位在第4染色体长臂的一个约35-kb的区间内。通过双亲序列比对,发现93-11在一个编码细胞分裂素激活酶基因的第1个外显子中存在单碱基缺失,引起编码蛋白提前终止。该单碱基的缺失与栽培稻的芒长和芒刺有无高度相关。遗传互补实验表明该基因就是控制野生稻长刺芒的基因LABA1。重组LABA1蛋白能够将细胞分裂素核糖5’-单磷酸(iPRMP)催化成为具有生物活性的细胞分裂素iP。细胞分裂素含量测定表明互补转基因植株幼穗内活性细胞分裂素含量(iP,tZ)显著高于转基因对照,验证了LABA1在体内也具有细胞分裂素激活酶功能。LABA1特异地在芒原基的表皮细胞中表达,组织学分析和OsHistone H4的原位杂交表明,ABA1能够通过提高芒原基的细胞分裂活性从而增加芒长和芒的着生比例。栽培稻在LABAl位点的核苷酸多样性相比于野生稻发生了严重下降,中性测验表明labal基因很可能受到了定向选择。通过多位点核苷酸多样性分析,在栽培稻中鉴定到一个包含LABAl的约800-kb的基因组选择性清除区域,表明LABA1是水稻驯化过程中一个重要的人工选择靶点。LABA1基因的克隆不仅为揭示水稻驯化的分子机理提供了新的见解,而且为研究水稻芒的发育机制提供了重要线索。
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