【摘 要】
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呼肠孤病毒科(iReoviridae)中几种侵染水稻的病毒多是由半翅目(Hemiptera)的飞虱科(Delphacidae)与叶蝉科(Cicadellidae)昆虫以持久增殖型方式传播的。其中南方水稻黑条矮缩
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呼肠孤病毒科(iReoviridae)中几种侵染水稻的病毒多是由半翅目(Hemiptera)的飞虱科(Delphacidae)与叶蝉科(Cicadellidae)昆虫以持久增殖型方式传播的。其中南方水稻黑条矮缩病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus,SRBSDV)主要由白背飞虱(Sogatellafurcifera)进行传播,而非亲和介体灰飞虱(Laodelphax striatellus)也能带毒,但不能传毒;电光叶蝉(Recilia dorsalia)是水稻瘤矮病毒(Rice gall dwarf virus,RGDV)的主要介体;黑尾叶蝉(Nephotettix cincticeps)是水稻矮缩病毒(Rice dwarf virus,RDV)的主要介体昆虫。病毒在虫体内的侵染循回过程需要克服虫体多重组织与膜屏障以及天然免疫屏障。本论文通过免疫荧光共聚焦显微镜及透射电镜技术研究了在取食获毒后,三种水稻病毒SRBSDV、RDV和RGDV在相应的介体昆虫消化道内的增殖和扩散情况;并利用RNA干扰(RNA interfering,RNAi)技术干扰带毒介体昆虫体内siRNA(Small RNA interference)途径重要因子Dicer2(Dcr2)的表达,提高病毒在虫体内的复制水平,观察病毒过量复制对虫体的影响。主要研究结果如下:1.对无毒飞虱和叶蝉的消化道组织形态与超微结构进行了观察。白背飞虱与灰飞虱较为相似,其消化道均为中空细长管状。电镜下观察到中肠由内到外的结构分别为:围食膜、单层上皮细胞、基底膜和肌肉层。中肠上皮细胞的细胞质内分布着数量较多的线粒体,靠近肠腔一侧分化出整齐排列的短杆状微绒毛,有围食膜覆盖在其表面。电光叶蝉和黑尾叶蝉的消化道结构为:食道末端连接滤室,管状中肠呈“U”字形弯曲,两端均与滤室相连,因此叶蝉消化道呈环状。电镜下观察到叶蝉的中肠由单层、具有微绒毛结构的上皮细胞,较厚的基底膜及肌肉层构成,围微绒毛膜覆盖在叶蝉消化道微绒毛表面。2.介体昆虫获毒后病毒在其体内的增殖与扩散观察。前期研究发现,病毒首先在介体昆虫中肠上皮细胞中建立初侵染点进行增殖,进而扩散到外层肌肉层;而SRBSDV在非亲和介体灰飞虱消化道内则始终分布在上皮细胞内,不能到达肌肉层。通过电镜观察发现,病毒在亲和介体的消化道上皮细胞和外层肌肉层都会形成病毒复制和装配的场所——病毒原质(viroplasm),并在病毒原质外围形成包裹病毒粒体的约85 nm的管状结构,帮助病毒进行相邻细胞间和从上皮细胞到外层肌肉层的扩散,管状结构在肌肉层中沿着纵肌与环肌运输病毒。病毒的少量复制对于介体昆虫消化道超微结构没有明显影响。由于病毒的复制能力受到介体昆虫自身的组织屏障与抗病毒机制调控,因此我们推测病毒的侵染与介体昆虫健康之间存在着某种平衡性。3.利用RNAi手段干扰虫体siRNA抗病毒免疫途径关键因子Dcr2的表达后水稻病毒在介体消化道内侵染与增殖观察。在共聚焦显微镜下观察到干扰DDcr2的表达后,病毒的复制量显著增加。电镜下观察到消化道上皮细胞内分布着大量的病毒粒体,且细胞出现不同程度的病变:SRBSDV在白背飞虱消化道系统侵染,中肠上皮细胞空泡化严重、细胞质弥散,微绒毛破裂消失。类似现象也发生在RGDV侵染的电光叶蝉中肠上。RDV在黑尾叶蝉中肠内复制的增加并不显著也没有造成明显的中肠病变。SRBSDV在灰飞虱消化道内的复制造成细胞肿胀,电子密度明显高于邻近细胞,微绒毛及围食膜断裂或缺失,细胞核与细胞质边界模糊。虽少量的病毒借助管状结构扩散至邻近细胞或到达肌肉层;但多数病毒仍限制在原来的上皮细胞内。综上所述,本研究利用免疫荧光标记、透射电镜、及RNAi等方法,观察发现3种水稻病毒的正常复制对于介体昆虫消化道的组织结构不会造成显著伤害,这主要是由于受到虫体免疫系统的调控。另一方面也分析了介体昆虫siRNA抗病毒途径中的Dcr2能有效调控病毒增殖的功能,而调控的结果便是避免了病毒对介体昆虫造成的不利影响。这些研究直观地展示了病毒的侵染在介体昆虫体内引发的现象,进一步为解析介体昆虫持久传播水稻病毒的机制,及控制昆虫传播的水稻病毒病提供新思路。
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