基于Hox基因簇研究鲁科鲃系多倍速化起源

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全基因组复制可能是驱动脊椎动物进化的主要动力之一,其过程产生的基因组冗余,为表型差异以及新物种的形成提供了遗传物质基础。目前根据基因冗余的集中时间呈阶段性分布推测在脊椎动物的进化历程中可能经历了两次全基因组复制事件,并且硬骨鱼类可能还经历了第三轮的全基因组复制。因而,多倍化对脊椎动物演化的意义有待于寻找适合的模型来探讨。在世界上数量最多的鱼类之一的鲤科鱼类中,存在着数十种多倍化物种。其中鲤科鲃系鱼类物种数目较多,不同类群可能经历过多次全基因组复制,并且鲤科鲃系中存在大量同源/异源多倍化形成的多倍化物种,甚至在一种物种复合体中存在同源多倍化和异源多倍化两种机制,因而鲤科鲃系鱼类是我们进行多倍化研究的理想的材料,为我们研究脊椎动物多倍化及适应演化机制提供了重要线索。  本研究拟选取具有代表性的近期发生多倍化的鲤科鲃系鱼类作为研究对象,采用在控制动物两侧对称体轴分化发育中起重要作用的Hox基因簇作为分子标记,来探讨晚近多倍化物种里,极其保守的控制体型结构的Hox基因演化规律;并基于Hox基因及母系分子标记来进一步探讨鲤科鲃系鱼类系统发育关系及其多倍化起源机制。得到以下主要结论:  (1)在鲤科鲃系多倍化物种Hox基因演化方面:所用研究的鲤科鲃系物种内和物种间均存在三联体碱基随机插入或缺失;且在Hox基因中未检测到正选择且ω值接近于1,据此我们推测Hox基因可能保留了一些古老的特征如三联体碱基的随机插入或缺失,可能是受到选择压力放松的影响;Hox基因序列中广泛存在的三联体碱基的随机插入或缺失可能对鲤科鲃系鱼类的物种多样性和快速辐射演化提供了重要意义。  (2)系统发育关系方面:基于Hox基因构建的系统发育树结果显示鲤科鲃系四个亚科系统发育关系不同于前人的研究。鲤亚科和鲃亚科物种Hox基因聚类为两个拷贝,且不同物种同一基因的相同拷贝聚在一起;裂腹鱼亚科物种均聚集在一起,且裂腹鱼亚科又与鲃亚科的其中一个拷贝聚在一起,推测它们的祖先物种关系较近;野鲮亚科物种和鲤亚科的其中一个拷贝聚集到一起,推测它们的祖先物种关系较近;在鲤亚科中,原鲤属物种较鲤属、鲫属物种更早演化形成。  (3)在多倍化机制方面:首先基于Hox基因构建的鲤科鲃系系统发育树结果显示鲤亚科和鲃亚科物种都分开为两个差异明显的拷贝,并且在进化树上表现为在同一基因内不同物种的相同拷贝聚在一起,而不是相同物种同一基因的不同拷贝聚在一起,排除了同源多倍化的可能,所以推测鲤亚科和鲃亚科物种为异源多倍化起源。其次,我们综合Hox基因和线粒体基因数据推测鲤科鲃系鲤亚科和鲃亚科物种发生异源多倍化的时间范围为:4.77-12.79Mya,比前人相关研究推测得到的鲤科鲃系多倍化时间更近期,属于较近期的多倍化事件。  本研究利用鲤科鲃系鱼类对多倍化问题进行研究的结果表明了遗传多样性与全基因组复制之间在冗余基因的演化、多倍化机制和多倍化物种的辐射演化方面存在有意义的关联,这为我们深入了解脊椎动物多倍化初期的关键事件以及多倍化如何贡献于脊椎动物辐射演化提供了新的线索。
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