神经功能图谱的地形学组织在视觉信息处理中的研究

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哺乳动物的视觉系统已经进化成为一个组织有序的,高度发达的神经系统。解开视皮层视觉特性的组织形式对于我们理解视觉信息处理非常重要。视觉系统中一个最基本的组织原则是利用空间编码信息。这种地形学的功能组织定义为附近的神经元具有相似的反应特性,因此从啮齿类到食肉类再到灵长类动物,不同特性的神经元倾向于空间有秩序分布,其中一个最经典的例子是视觉系统所具有的视拓扑投射图。然而,对于其他的视觉特性,其视觉功能图是否也存在相同的编码原则尚不清楚。在本的研究中,利用内源性信号光学成像和电生理单细胞记录相结合,我们从群体和单细胞水平上系统地研究了不同物种视觉特性的功能组织。本研究主要包含以下三部分实验:首先,我们研究了小鼠视皮层神经截止空间频率功能图谱的地形学组织。相对来说,小鼠的视觉系统并不发达。然而,由于基因和分子生物学的发展应用,我们可以精确地操纵和标记特定的细胞类型神经环路,所以越来越多的视觉神经科学家开始使用小鼠作为模式动物来研究视觉信息处理的神经机制。尽管这些研究还没有让我们完全理解小鼠的视觉系统,但是这些实验揭示了小鼠视觉系统远比之前大家之前想象的更复杂。在本次研究中,我们揭示了在小鼠的初级视皮层,随着刺激空间频率的增加,神经元集群反应从初级视皮层前部到后部呈现一种连续梯度分布。而根据视觉拓扑投射,初级视皮层前部神经元具有较高视野,而后部神经元具有较低视野。我们接下来的发育实验表明这种组织形式在动物刚睁眼就已经形成,并且随着发育一直保持到成年。暗饲养可以推迟小鼠视力的发育,但是并不影响这种上视野高视力下视野低视力的功能组织。这些实验表明这种皮层内区域性的视觉特性分布是与生俱来的。接下来,我们对猫视皮层最优空间频率功能图谱进行了深入探讨。猫的视觉系统已经进化的比小鼠视觉系统更为发达。尽管还远没有灵长类视觉系统复杂,但是由于其具有类似与灵长类的前视功能。所以一直是视觉科学家偏好采用的模式系统。过去的许多实验都尝试着阐明空间频率功能图谱在猫初级视皮层的组织形式,但是这些实验都把研究重点放在了空间频率功能柱在局部是怎么变化的。最近的两篇成像实验把研究关注点放在了空间频率在整个初级视皮层的分布规律,发现了空间频率功能图在皮层上是前后梯度分布的。然而,我们的研究发现,随着成像窗口往后移动,猫视皮层最高的空间频率选择性对应于水平子午线位置。电生理记录也证明了感受野对应于水平子午线的细胞具有最高的空间频率选择性,最优空间频率在离心度上呈现高斯分布。这个结果提供了一个全面理解空间频率在视皮层组织方式的基本信息。最后,我们主要研究了灵长类动物—猴视皮层中,啮齿类所不具备的颜色选择性。非人类灵长动物具有更复杂的接近于人类的视觉系统,包括较大的视觉皮层区域,更高的视锐度,视觉特性功能柱以及由颜色色觉。因此,其视觉系统一直是最常用的视觉信息处理的神经机制研究的动物模型。在本研究中,同样使用内源信号光学成像,我们系统地探究猕猴V1、V2和V4的颜色选择功能图的拓扑组织。我们发现颜色和方位刺激诱发的反应的功能区在视皮层上是分离的,而且这种分离在高级皮层更改明显。在颜色刺激信号强度最高的V2区域,颜色功能图的拓扑组织类似于不同颜色在CIE1931颜色空间中的分布。接下来经过比较不同脑区(V1,V2和V4)颜色诱发的板块区的大小和数量,发现从V1到V4,颜色斑块区的数量越来越少、面积越来越大,表明负责颜色信息处理的神经元从低级到高级视皮层越来越集中。通过以上三部分实验,我们系统地研究了不同种类动物视觉特性功能图谱在视皮层的地形学组织。研究结果表明,哺乳动物的视觉系统中地形学图谱组织是普遍存在的。这种有秩序的组织形式使具有相似特性的神经元聚集在一起,在视觉信息处理和发育的过程中能更高效地协同改变他们的突触连接强度和神经形态。
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