生物种间的相互作用关系(species interaction)是生态学研究的核心内容之一。草食动物(herbivores)是自然界食物链的基础组份,在生态系统中扮演着关键种(key stone species)和系统工程师(ecosystem engineer)的角色。草食动物会直接或间接地发生相互作用,对生态系统的结构、功能和过程产生深远的影响。在自然生态系统中,多种草食动物共同生存在一起。而以往的研究,主要集中在体型相似或亲缘关系较近的两个物种间的单向作用(unidirectional effects),忽视了多个草食动物间的双向作用(bidirectional effects),尤其是植食性昆虫(herbivorous insect)的作用往往被忽视。作为全球自然科学研究的重点和热点区域,我国青藏高原高寒草甸中的草食动物间相互作用关系的研究却十分薄弱。为了明确青藏高原高寒草甸生态系统中,多个草食动物间的相互作用关系及其作用机制。本研究以该系统中的两种大型草食动物(牦牛和藏绵羊)、一种小型穴居啮齿类草食动物(高原鼠兔)和一种植食性昆虫(草原毛虫)为对象,采用原位控制实验,通过草食动物的采食行为、种群密度以及植被群落的观测与分析,探讨了大型草食动物之间、大型草食动物与穴居啮齿类草食动物、大型草食动物与植食性昆虫以及穴居啮齿类草食动物与植食性昆虫之间的相互作用关系及其作用机制。以期为高寒草甸生态系统的生物多样性保护及草地的科学合理利用提供一定的理论与实践指导。本研究得到以下主要结论:(1)两种大型草食动物之间存在着竞争关系(competition)。牦牛和藏绵羊共同存在时,它们都显著降低了彼此的采食口数。这是由于二者均降低了彼此喜食的食物资源量。两种大型草食动物的食性差异较大:牦牛以优势种小嵩草为主要的食物来源,而藏绵羊主要采食高山紫菀、星状风毛菊和翻白委陵菜等可食杂类草。两种草食动物采食后,群落中小嵩草和杂类草的生物量都降低。牦牛的采食口数与莎草科地上生物量呈现显著的正相关关系;藏绵羊则与杂类草地上生物量显著正相关。因此,食物资源量的减少是两种草食动物发生竞争关系的主要原因。在生产力较低的生态系统中,两种食物需求不同的草食动物之间也会发生竞争关系。另外,在草地放牧管理中,应考虑家畜间的相互作用关系。(2)双向作用的检验发现,两种大型草食动物牦牛和藏绵羊都与高原鼠兔之间存在着竞争关系。牦牛和藏绵羊均显著地降低了高原鼠兔的种群密度和采食量;高原鼠兔降低牦牛的采食口数和采食时间,但增加藏绵羊的采食口数和采食时间。高原鼠兔的食性很广,其采食莎草科和杂类草的比例相对较高。大型草食动物和高原鼠兔的采食都降低了群落中莎草科和杂类草的地上生物量,因此,大型草食动物与小型穴居草食动物之间的竞争关系都是由食物资源量的降低而引起的。此外,高原鼠兔可通过改变其采食特征(采食不同功能群植物的比例)来应对大型草食动物所带来的不利影响。本研究建议,同时检验草食动物之间的双向作用才能够真实、准确、完整地认识和理解陆地生态系统中动物群落间的互惠关系(facilitation)。(3)草原毛虫与牦牛之间存在着竞争关系,与藏绵羊之间则是互惠关系。牦牛和藏绵羊都显著增加了草原毛虫的种群密度;草原毛虫显著地降低了牦牛的采食口数和采食时间,但增加藏绵羊的采食口数和采食时间。草原毛虫主要采食优势种小嵩草,它与牦牛具有相同的食物需求,与藏绵羊的食性差异较大。草原毛虫的采食显著降低了小嵩草的地上生物量,但是增加藏绵羊喜食的高山紫菀、星状风毛菊和翻白委陵菜的地上生物量。因此,草原毛虫通过改变可利用食物资源量来影响大型草食动物。观察发现,草原毛虫以两种阔叶类植物独一味和秦艽为主要的居住场所。两种大型草食动物采食后,群落中独一味和秦艽的密度显著增加。因此,两种大型草食动物对草原毛虫的正作用是因为它们间接地为草原毛虫提供更多的庇护场所(shelter)。远缘相关草食动物间(distantly related herbivores)的偏食性(diet preference)在一定程度上决定和调节着它们之间的相互作用关系,它可以作为预测远缘相关草食动物相互作用关系的一个关键指标。(4)高原鼠兔与草原毛虫之间存在着互惠关系。7月份,在其种群高峰期,高原鼠兔显著地增加了草原毛虫的种群密度。同样地,草原毛虫能够增加高原鼠兔的采食时间和访问次数,这种影响也是发生在草原毛虫种群密度较高的6月和7月。该结果表明,这两种草食动物之间的正相互作用具有很强的密度依赖性(density-dependence)。高原鼠兔对草原毛虫的正向作用也是由于其增加了秦艽和独一味的密度,进而改善了草原毛虫的生境条件。草原毛虫的采食会使群落中莎草科和杂类草出现补偿性生长(compensatory growth),两个功能群植物的N含量增加,因此,草原毛虫对高原鼠兔的正作用是因为其为高原鼠兔提供质量更高的可利用食物资源。作为高寒草甸生态系统中的关键物种(key stone species),高原鼠兔对系统的生物多样性有着深远的影响。此外,在青藏高原高寒草甸中,高原鼠兔的爆发会加剧虫害的发生。这一事实在今后的草地保护及管理中应得到重视。基于以上主要结果,本研究获得了对高寒草甸同营养级多物种之间复杂而又多样的相互作用关系及机制的深入理解和认识。在本研究系统中,四种草食动物间的相互作用关系是多样的。牦牛、藏绵羊、高原鼠兔三者之间以及牦牛与草原毛虫之间是竞争关系,而藏绵羊与草原毛虫、高原鼠兔与草原毛虫之间为互惠关系。此外,草食动物间的相互作用的机制主要是可利用食物资源率(available food resources)和生境条件(habitat condition)的变化。本研究补充和深化了种间关系理论、间接互作关系网理论以及食物网理论,丰富了“系统工程师”的内涵。本研究证实,同一营养级的多种草食动物之间会出现互惠关系。尤其是那些亲缘关系较远、体型相差较大的草食动物之间的互惠关系更为普遍。小型草食动物,甚至是一些无脊椎的植食性昆虫会对大型有蹄类、穴居哺乳类草食动物的行为产生间接的作用。本研究的结果表明,一些草食动物会通过上行效应(bottom-up effect)或下行效应(top-down effect)间接地作用于其它生物种。本研究在草地管理与利用中具有一定的实践指导意义。在草地的放牧管理中要充分认识到草食动物间的相互作用关系,已确定合理放牧家畜种类及组合。在草地鼠虫害防控时要重视二者之间的互惠关系,制定合理的防控措施。