【摘 要】
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竹子是世界范围内非常重要的非木质森林资源之一,属于多年生一次开花的植物。而誉有“竹子王国”之称的我国,毛竹（Phyllostachys edulis）占所有竹林栽培总面积的70%左右。毛竹独特的速生表型一直是科研人员的研究热点,随着科研技术的改进,通过对毛竹基因组、转录组以及激素处理对其形态改变等相关研究表明,毛竹的生长发育和其体内复杂的植物激素协同调节密切相关。其中油菜素内酯（Brassinos
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竹子是世界范围内非常重要的非木质森林资源之一,属于多年生一次开花的植物。而誉有“竹子王国”之称的我国,毛竹（Phyllostachys edulis）占所有竹林栽培总面积的70%左右。毛竹独特的速生表型一直是科研人员的研究热点,随着科研技术的改进,通过对毛竹基因组、转录组以及激素处理对其形态改变等相关研究表明,毛竹的生长发育和其体内复杂的植物激素协同调节密切相关。其中油菜素内酯（Brassinosteroid,BR）被报道参与到毛竹快速生长的过程中,然而相关基因的表达调控机制仍是个空白。BR是一类广泛存在于植物体内的甾醇类激素,对植物生理、形态方面都有所调控,如光形态建成、种子育性、开花时间等。BZR1（Brassinazole Resistant 1）是BR信号通路中的关键转录因子。为了探究BR对毛竹生长发育的影响,本试验以毛竹BZR1基因作为目标,来探究BR在毛竹生长中的作用。首先通过毛竹基因组数据库发现毛竹中BZRs家族共有10个成员,并通过生物信息学方法分析它们和拟南芥以及水稻中BZR1的亲缘性。利用毛竹幼苗的RNAseq数据,观察BZRs家族各成员在地上和地下部位的RNA表达量。随后选择和水稻OsBZR1（LOC Os07g39220）基因高同源性的编号为PH01000086G0840毛竹基因,以毛竹cDNA为模板,通过基因克隆技术获得单拷贝转基因植物35S::PeBZR1-YFP。观察表型发现过表达PeBZR1基因会促进种子发芽、造成莲座叶下卷、植株矮小、晚花、种子育性下降等表型。最后通过外源激素BR以及其合成抑制剂PPZ（propiconazole）处理转基因植株和Col-0的种子和幼苗观察表型变化。试验发现在长日照条件下,35S::PeBZR1-YFP 转基因植株种子的发芽时间比野生型Col-0（Columbia-0）早;而BL处理后转基因和Col-0种子的发芽率都有所提高,但转基因植株的发芽率依然高于Col-0;而PPZ处理使两者的发芽率都降低,但35S::PeBZR1-YFP的发芽率依然比Col-0高。外源BL处理可以促进PeBZR1-YFP蛋白进入细胞核内,而PPZ处理使PeBZR1-YFP蛋白滞留核外、降解。当幼苗用PPZ处理2天去除内源BR后,外源施加BL,增加了细胞核内PeBZR1-YFP蛋白。蛋白水平上的变化为:PPZ处理后,PeBZR1-YFP蛋白的总量减少,而BL处理使PeBZR1-YFP蛋白去磷酸化水平的量增加。而内源BR被抑制后再用BL处理,PeBZR1-YFP蛋白磷酸化水平的量减少,去磷酸化水平的量反而增加。黑暗条件下,在对照组和PPZ及BL处理组中35S::PeBZR1-YFP转基因植株的下胚轴都比Col-0长,说明35S::PeBZR1-YFP转基因植株对PPZ更有抵抗性。BL处理使PeBZR1蛋白总量增加;而PPZ处理使磷酸化的PeBZR1蛋白量显著增加。本研究课题通过对35S::PeBZR1-YFP转基因植株的表型观察及激素处理前后核定位、蛋白水平变化的探究,发现PeBZR1基因具有类似于AtBZR1（Arabidopsis thaliana BZR1）转录因子的功能,促进了下胚轴伸长、种子萌发,过量表达抑制了 PPZ造成的BR合成缺失的表型。PeBZR1的磷酸化水平与功能也受到BR水平调节,调控机制与拟南芥和水稻类似。综上,本研究为探索毛竹生长发育中PeBZR1基因的作用及BR信号通路的研究提供了理论基础。
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