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鸟类亲代抚育在表面上虽是双亲的一种合作,但实际却是冲突的根源。这是因为繁殖阶段巨大的能量消耗降低了亲本生存概率及未来的繁殖机会,因此亲本都希望将亲代抚育的负担转移到配偶身上而从中获益,这最终导致了亲本间的利益冲突。因此鸟类在亲代抚育上的投入是双亲相互权衡的结果,而当一方的投入减少或完全消失时,另一方如何应对原有平衡的改变便成为行为学家非常感兴趣的话题。为此本研究于2019年3-7月在大山雀中使用随机单一亲本移除实验模拟亲本一方育雏投入完全消失后,通过视频录制对剩余亲本育雏投入的变化进行了研究。我们对比了大山雀双亲的育雏频率,以及亲本移除后剩余亲本在育雏频率、喂食食物种类占比、移除粪便次数上的差异以了解其补偿程度,并进一步追踪了移除亲本回归后双亲在育雏策略上的变化。同时,我们有幸首次发现大山雀具有合作繁殖现象。结果如下:1、大山雀双亲投入对比共录制24巢大山雀双亲育雏行为,录制时间是雏鸟10日龄的上午7:00-10:00。提取视频中各亲鸟的喂食次数及喂食食物类型、移除粪便次数。使用配对T检验对雌雄双亲的育雏频率和移除粪便次数进行了对比,使用卡方检验对雌雄双亲喂食成虫类和幼虫类比例进行分析。结果显示:10日龄双亲在育雏过程中喂食频率和移除粪便次数在性别上无显著差异(喂食频率:t=1.428,df=23,P=0.167;移除粪便次数:t=1.221,df=23,P=0.235),但雌性喂食食物中幼虫类占比显著高于雄性(P<0.001)。即大山雀在自然状态下育雏时,双亲在育雏频率及移除粪便上的投入是一致的,但雌性喂食食物的质量更高。2、雄性补偿类型分析共录制24巢大山雀单亲育雏行为,其中雄性单亲育雏13巢,雌性单亲育雏11巢。录制时间是雏鸟11日龄的上午7:00-10:00。我们将雏鸟11日龄时雄性单亲育雏的数据同10日龄双亲育雏的情况进行了比对发现,雄性在单亲育雏时的育雏频率显著高于其在双亲育雏时的育雏频率(t=3.706,df=9,P=0.03),且与双亲育雏时双亲总育雏频率无显著差异(t=0.653,df=12,P=0.526);在移除粪便次数获得相同结果(单亲育雏时移除粪便数量与双亲育雏时移除粪便数量:t=5.007,df=12,P<0.001;雄性单亲单独移除粪便数量与雌雄移除粪便总数量:t=0.577,df=9,P=0.578);雄性单亲喂食食物中幼虫类占比与双亲共同喂食时幼虫类占比差异不显著(P=0.632)。因此雄性大山雀在单亲育雏过程中,其育雏频率、粪便移除数量及喂食食物的质量均显著升高,且都完全补偿了雌性移除而减少的投入。3、雌性补偿类型分析我们同样将雏鸟11日龄时雌性单亲育雏的数据同10日龄双亲育雏的情况进行了比对,发现雌性在单亲育雏时的育雏频率显著高于其在双亲育雏时的育雏频率(t=3.458,df=10,P=0.006),且与双亲育雏时双亲总育雏频率无显著差异(t=1.158,df=10,P=0.274);在移除粪便次数获得相同结果(单亲育雏时移除粪便数量与双亲育雏时移除粪便数量:t=4.869,df=10,P=0.001;雄性单亲单独移除粪便数量与雌雄移除粪便总数量:t=1.175,df=8,P=0.274);喂食食物中幼虫类占比显著低于其在双亲育雏时的幼虫类占比(P<0.001)。结果显示:雌性在育雏频率、粪便移除数量上完全补偿雄性丢失减少的投入,但喂食食物质量降低了。因此雌性大山雀在单亲育雏过程中,其育雏频率、粪便移除数量均显著升高,且都完全补偿了雄性移除而减少的投入;但喂食食物的质量却显著下降。4、移除亲本回归后的大山雀双亲育雏策略变化共录制24巢大山雀移除亲本回归后双亲育雏行为,录制时间是雏鸟12日龄的上午7:00-10:00。我们发现在移除亲本回归后,不论雄性还是雌性亲本与单亲移除前的育雏行为比较,其育雏频率(雄性育雏频率对比:t=0.318,df=9,P=0.758;雌性育雏频率对比:t=1.268,df=8,P=0.240)、移除粪便次数(雄性移除粪便数量对比:t=1.784,df=9,P=0.108;雌性移除粪便数量对比:t=0.308,df=8,P=0.766)同移除前均无显著差异。说明大山雀在移除亲本回归后,会迅速将自己的育雏贡献调整到初始状态,补偿行为消失。5、大山雀合作繁殖的首次发现在对录制的共28个大山雀繁殖巢的育雏行为整理后,我们在其中3个巢中发现了3只成年大山雀共同饲育同一繁殖巢雏鸟的情况,且每只个体均多次喂食,这说明大山雀存在合作繁殖现象,且为国际上首例报道。进一步分析发现,大山雀合作繁殖现象主要出现在繁殖季的中后期,分析可能跟研究地区降雨量的大幅波动及高的巢捕食率有关。