植物中E(z)同源基因的保守性和功能分化研究

来源 :福建农林大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:henan8810
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组蛋白甲基化修饰是一种重要的表观遗传调控过程,通过在组蛋白的赖氨酸和精氨酸等位点添加甲基来影响基因的转录表达过程,从而控制植物的生长发育。PcG(Polycomb Group)蛋白参与动植物的组蛋白甲基化修饰过程,在基因沉默和发育调控中都发挥着至关重要的作用。E(z)(Enhancer of Zeste)同源基因编码一类含有SET结构域的PcG蛋白,参与组蛋白的甲基化过程。该基因广泛存在于动植物中。哺乳动物中包含EZH1和EZH2两种E(Z)同源基因,拟南芥中则包含CLF C CURLY LEAF)、SWN(SWINGER)和MEA(MEDEA)等三种E(Z)同源基因。为了深入解组蛋白甲基化相关基因在植物中的起源和进化过程,本研究利用比较基因组学和系统发生学的手段对植物中的E(Z)同源基因进行了分析。主要研究结果如下:(1)利用比较基因组学的方法进行系统发育分析。系统发育分析结果表明E(Z)同源基因在绿色植物中高度保守,主要以单拷贝的形式存在于绿藻和早期陆生植物中。E(Z)同源基因在种子植物中却分成了两个分支:CLF分支和SWN分支,这两个分支都有被子植物和裸子植物,表明这两个分支可能是种子植物分化前的基因复制事件产生的。(2)利用在线结构域分析网站SMART以及本地保守基序分析软件MEME对鉴定到的全部E(z)蛋白序列的保守结构域和保守基序进行分析。结构域分析结果表明各植物类群E(z)蛋白除了都含有标志性的SET结构域之外,某些植物还含有CXC结构域和SANT结构域。同时,保守基序分析结果表明各植物类群除了一些共有基序以外,一部分保守基序发生了分化。(3)构建E(Z)同源基因在被子植物中的系统发育树。结果发现5WN分支中十字花科和豆科进一步分成了两个亚支。已知十字花科中,SWN分支形成的两小支,MEA分支和SWN分支,是通过近期的基因组复制事件产生的。其中SWN保留祖先功能并在进化过程中发生纯化选择;MEA受到正选择发生快速进化产生了新功能,成为印记基因,调节种子生长。同样,SWN分支中豆科植物中也分为两小支,命名为SWN1分支和SWN2分支。(4)利用在线SMART网站以及本地MEME软件对豆科和十字花科E(z)蛋白序列进行分析。结果发现,相比于SWN分支,MEA分支基因编码的蛋白在中间区域丢失了约200个氨基酸片段。豆科植物中,SWN2基因编码的蛋白也发生了类似的氨基酸片段丢失。(5)利用PAML软件分析豆科SWN1和SWN2两个亚支的选择压力。结果表明,豆科植物中的SWN1分支基因在进化过程中发生纯化选择,可能保留祖先功能;SWN2分支基因则受到强烈的正选择作用,可能产生了新功能。(6)根据公共网站下载的大豆转录组数据对大豆E(Z)同源基因的表达谱进行分析。结果显示SWN1基因在各个组织中都普遍表达;而SWN2基因在大多数组织中都不表达,只在心形胚中有少量表达。SWN2的进化和表达模式与拟南芥MEA类似,推测其可能与拟南芥MEA的功能相同,为印记基因,在大豆种子中发挥重要作用。总之,本研究通过E(z)同源基因在植物中进化分析,阐明了E(z)同源基因在植物中的进化历史,并推测大豆SWN2分支上基因可能产生了新的功能,成为印记基因,为后续豆科中该基因的研究提供了基础。
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