【摘 要】
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酮病是围产期奶牛常发的能量代谢障碍性疾病。围产期奶牛因能量摄入不足,不能满足机体胎儿发育、分娩、泌乳的能量需求,表现为能量负平衡（Negative energy balance,NEB）。NEB可导致奶牛自身脂肪大量动员,血液中游离脂肪酸（Free fatty acid,FFA）浓度升高,在肝脏经不完全氧化生成大量酮体（主要是β-羟丁酸,BHB）,进而引发酮病。酮病奶牛体内存在系统性的氧化应激,长
【基金项目】
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国家自然科学基金面上项目（32022084;32172927）; 吉林省教育基金项目（JJKH20221041KJ）
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酮病是围产期奶牛常发的能量代谢障碍性疾病。围产期奶牛因能量摄入不足,不能满足机体胎儿发育、分娩、泌乳的能量需求,表现为能量负平衡（Negative energy balance,NEB）。NEB可导致奶牛自身脂肪大量动员,血液中游离脂肪酸（Free fatty acid,FFA）浓度升高,在肝脏经不完全氧化生成大量酮体（主要是β-羟丁酸,BHB）,进而引发酮病。酮病奶牛体内存在系统性的氧化应激,长期的氧化应激导致乳腺损伤,造成乳产量和乳品质下降。然而,酮病奶牛高FFA血症是否能诱导奶牛乳腺上皮细胞（Bovine mammary epithelial cell,BMEC）产生氧化应激尚不明确。自噬是细胞主要的降解系统。在氧化应激的情况下,自噬可清除细胞中多余的ROS、被氧化的生物大分子,如DNA、蛋白质、脂质,以及受损的细胞器等,维持细胞内的代谢稳态。因此,本研究旨在探究酮病奶牛高FFA血症对BMEC的自噬水平与氧化应激水平的影响,以及自噬对氧化应激的调控机制。本研究选取健康奶牛（n=15,BHB＜0.6 m M）和临床酮病奶牛（n=15,BHB＞3.0 m M）,在泌乳期的第3至15天（平均=7天）,收集血液、乳汁和乳腺组织样本。检测健康与临床酮病奶牛血液的成分、氧化指标与抗氧化指标的含量或活性;进行乳成分分析;检测乳腺组织的自噬相关蛋白（Autophagy relative gene,ATG）5,ATG7,泛素结合蛋白（SQSTM1,又称p62）,微管相关蛋白1轻链3（MAP1LC3,又称LC3）表达水平。与健康奶牛相比,临床酮病奶牛血清中FFA、BHB升高,并且乳产量、乳蛋白含量降低。其血清中的丙二醛（Malondialdehyde,MDA）的浓度升高,超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase,SOD）、过氧化氢酶（Catalase,CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione peroxidase,GSH-Px）的活性降低。以上结果表明,临床酮病奶牛泌乳性能降低并且存在系统性氧化应激。与健康奶牛相比,临床酮病奶牛的乳腺自噬水平受损,主要表现为自噬相关基因ATG5、ATG7和LC3-II（MAP1LC3）的m RNA和蛋白水平低于健康奶牛,并且p62（SQSTM1）的m RNA和蛋白水平高于健康奶牛。在体外试验中,从健康奶牛乳腺组织中分离培养BMEC,并添加不同浓度FFA（0 m M、0.3 m M、0.6 m M和1.2 m M）处理24小时。此外,用100 n M雷帕霉素（Rapamycin,Rapa;自噬激活剂）预处理BMEC 4小时,或用50 m M 3-甲基腺嘌呤（3-methyladenine,3-MA;自噬抑制剂）预处理1小时,然后添加或不添加FFA（1.2 m M）处理24小时,检测氧化与抗氧化指标和自噬相关蛋白表达水平。FFA处理增加MDA含量和ROS水平,并降低SOD、CAT和GSH-Px的活性,表明FFA可导致BMEC发生氧化应激。与0 m M-FFA组相比,0.6 m M FFA处理组的细胞中ATG5、ATG7、LC3-II的蛋白水平升高,p62的蛋白水平降低。但高浓度FFA（1.2 m M）的处理组表现为ATG5、ATG7和LC3-II的蛋白水平降低,p62的蛋白水平升高。因此,结果表明高浓度的FFA（1.2 m M）可抑制BMEC的自噬水平,而低浓度的FFA（0.6m M）诱导自噬发生。用Rapa处理可减轻1.2 m M FFA诱导的氧化应激,而3-MA则使其加重。结果表明,自噬可调控BMEC的氧化应激水平。自噬是BMEC应对FFA引起的氧化损伤的一种机制。本研究的主要结论为临床酮病奶牛高浓度FFA血症是导致奶牛乳腺氧化应激的重要因素且自噬能作为调节奶牛乳腺氧化应激的有效途径。因此,本研究为防治酮病、乳腺炎等引起的奶牛乳腺氧化损伤提供理论基础以及新的药物靶点。
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