花柱二型性水生植物莕菜的繁殖生态学研究

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植物由于其固着生长特性,不能主动去寻找配偶,必须依赖外界因子才能实现花粉传递和有性生殖。植物繁殖生态学一直是一个极具吸引力和充满新发现的领域。为了在不同环境下实现雌雄配子的最大繁殖适合度,植物在长期演化过程中进化出了多种多样的繁殖系统和繁殖策略。花柱异型性系统就是诸多种类的繁殖系统中的一类。具有花柱异型性系统的植物具有不同个体之间花柱高度和雄蕊高度互补对应的特点,并包括花柱二型性系统和花柱三型性系统两大类。后者在形态上比前者复杂,在自然界中,也不如前者普遍。 一、莕菜花柱二型性系统的生物学特征 关于花柱异型性系统的功能和进化意义一般认为是促进了型间个体间异交、减少同型或白花花粉干扰,从而降低了自交衰退的可能性、提高了有性繁殖适合度。在外界选择压力的作用下,花柱二型性系统可能会向雌雄异株或花柱二型性系统衰溃的方向演化。关于花柱二型性系统进化和维持的机理,植物学家们提出了很多不同观点。 莕菜是一个具有花柱二型性系统的水生克隆植物,广泛分布于北温带地区,前人的研究结果表明莕菜具有较弱的花柱二型性自交不亲和系统,自交和型内杂交会产生一定数量的种子,并推测当自交衰退在环境中变得极为不利的时候,莕菜可能会向雌雄异株方向演化。然而,由于莕菜具有很强的克隆繁殖特性,如果其自交不亲和系统仍然很强时,自然居群中往往由于缺少足够的合法交配类型而使有性繁殖受到很大的抑制,这时莕菜为了达到繁殖保障的目的有可能会向自交亲和、花柱同型的方向演化。针对以上这两种有关菩菜演化方向的截然相反的可能性,本文对30个来自于我国不同地区的菩菜居群进行了较为详细和深入的调查,主要内容为:菩菜的花柱二型性系统形态特征变异、菩菜的花柱二型性自交不亲和系统和菩菜的克隆繁殖与花柱二型性系统之间的相互影响。 研究结果表明菩菜具有典型的花柱二型性系统,其柱头一花药高度、柱头形态及花粉粒大小呈现明显的二态性。自然居群中的菩菜开花个体可以很容易地被划分为长花柱或者短花柱类型。花柱一雄蕊高度在不同居群间以及自然居群中不同个体间存在明显的变异,有关这种花柱一雄蕊高度变异的模式及其环境选择因子还有待于进一步研究。在柱头形态特征方面,长花柱类型的花柱头体积较大,有较多的瓣片状结构,表皮细胞乳突较长且较大,而短花柱类型的花柱头较小,瓣片状结构较少,表面乳突较小。长花柱类型的花粉粒较小,短花柱类型的花粉粒较大,而且一般长花柱类型花的花粉产量比短花柱类型花的花粉产量大。以上这些特征与一般花柱二型性植物类似。 二、菩菜花柱二型性系统的居群变异及其自交不亲和性 与前人的研究结果不同,本文所调查的菩菜具有很强的花柱二型性自交不亲和系统。菩菜的不同花型间人工授粉结实率很高,而同型杂交或自交结实很少或不结实。自然居群中两型居群的果实产量往往很高,而单型居群常不结实或果实极少。 菩菜不同自然居群的花型之比存在较大变异,从单型居群到两种花型比例接近的居群均有,这与其它花柱二型性植物居群型比的预测结果不符,原因可能是由于:菩菜具有发达的克隆繁殖特性,其自然居群往往是由一些克隆斑块构成;菩菜种子萌发需要特定的环境,大多数自然状况下菩菜的有性繁殖程度很低,居群中个体的世代更替相当困难。菩菜居群的空间分布格局的一般特点为:单型个体或克隆株聚集形成大小不一的斑块,由一种花型植株构成的单型居群也较常见。 研究结果表明,菩菜居群的型比和单型斑块的大小对菩菜的座果率和结实率由很大影响,居群型比越接近于1/1,座果率越高,斑块内离斑块中心越近,果实产量越低。由于菩菜克隆繁殖特性对菩菜的有性繁殖的深刻影响,花柱二型性系统的作用往往受到很大的抑制。在花柱二型性系统的功能即有性繁殖被阻遏的居群中,发现了菩菜的不育型变异植株。这些不育型变异既有来源于长花柱类型的也来源自于短花柱类型的。 综合以上结果,本文所调查的菩菜居群中既没有向雌雄异株方向演化的趋势,也没有花柱二型性衰溃的现象。关于菩菜花柱二型性系统的进化和维持机理还有待于对这个物种的传粉生物学过程、花柱一花药高度变异式样的进一步调查,对以上特征在不同居群内的变异进行对比研究以及对菩菜的近缘类群进行参照研究来寻找线索。
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