翼手目核糖核酸酶5基因(RNase5)的分子进化研究

来源 :云南大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:llizhixiong
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作为哺乳动物第二大目的翼手目(Chiroptera;俗称蝙蝠)在飞行能力、回声定位与听觉系统、食性、冬眠、免疫防御等诸多方面表现出显著而独特的适应性进化,是研究生物对环境适应性进化分子机制的热点模型之一。本论文第一部分综述了翼手目适应性进化分子机制的研究进展,特别是近年来在基因组水平上开展的相关研究,结果显示翼手目类群具有更为复杂的分子进化模式和功能分化现象。本论文第二部分开展翼手目核糖核酸酶5基因(RNase5)的分子进化研究。核糖核酸酶基因(Ribonuclease A)超家族是进化生物学中研究新基因起源及新功能演变的重要模式系统之一。Ribonuclease A超家族中的众多成员表现出基因复制现象,并且在适应性(正)选择的驱动下,产生了功能分化。与RNase A超家族中其他成员由8个半胱氨酸形成的4对二硫键不同,RNase5基因由6个半胱氨酸形成3对二硫键,其功能主要是促进血管壁的生长和宿主防御功能。我们对翼手目5个超科10科24属共37个物种的RNase5基因进行了分子进化的研究,结果显示:(1)翼手目阴蝙蝠亚目(Yinpterochiroptera)中的狐蝠科和菊头蝠超科中的菊头蝠科发生了基因复制,而菊头蝠超科中的蹄蝠科和假吸血蝠科没有发生基因复制;阳蝙蝠亚目(Yangochiroptera)中兔唇蝠超科的叶口蝠科和髯蝠科以及鞘尾蝠超科中的鞘尾蝠科没有发生基因复制,而在蝙蝠超科的蝙蝠科、犬吻蝠科和长翼蝠科中检测到基因复制。鞘尾蝠科和髯蝠科RNase5只有一个拷贝基因,且为假基因,提示这一基因在这两个类群中并不行使功能,或者其功能来自于超家族中其他成员的补偿效应。(2)RNase5基因在蝙蝠超科中的蝙蝠科各个属均发生了基因复制现象,尤其在鼠耳蝠属中发生了大量的基因扩张事件(7-16个拷贝不等),包括至少发生3次基因复制和6次假基因化事件,推测是由鼠耳蝠属独特的食虫食性和短距离迁徙习性致使捕食者相对大量的聚集,从而导致被捕食者(昆虫)生态位的急剧扩张,而被捕食者自身的宿主防御也促进了捕食者自身宿主防御功能的适应性进化。(3)正选择分析结果显示在蝙蝠超科的祖先枝,犬吻蝠科的祖先枝和蝙蝠科中鼠耳蝠属的祖先枝以及鼠耳蝠属的两个复制基因簇中都检测到正选择信号和正选择位点,而且这些位点位于该基因保守位点的半胱氨酸(C)结合区域附近,推测可能与特殊的功能适应性相关。研究结果显示了翼手目RNase5基因复杂的进化模式,为今后进一步的功能研究奠定基础。
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