水稻籽粒淀粉品质形成的基因型差异与粒位特征

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稻米品质差异的形成主要涉及到水稻灌浆过程中“源-库-流”3个方面,包括不同器官的碳、氮代谢过程。其中,碳代谢将叶片中光合产物生成淀粉并贮藏于淀粉体中,构成稻米淀粉的主体部分,而氮代谢的产物主要是蛋白质,其对胚乳淀粉的合成具有修饰调控作用,对稻米品质的形成也有重要作用。本文主要研究了不同品质类型品种可溶性淀粉合成酶表达模式及其与稻米品质间的关系;其次,利用突变体材料Su-11及其野生型中花11比较了其理化特性、生理特性、酶代谢及相关基因表达差异;最后,对不同穗型品种的粒位效应特征,以及不同温度处理下蛋白对温度的响应与稻米品质间的关系进行探讨分析。主要研究结果如下:1.对籼、粳、糯3种类型品种籽粒灌浆期的SSS活性变化及其同工型比较得知,供试3种类品种灌浆期的SSS总活性相差不大,但糯稻类型品种(早香糯)在灌浆期的GBSS活性明显低于其他两类品种。在8个SSS同工型中,SSSⅠ、 SSSⅡa等同工型基因在水稻胚乳中呈高表达水平,而SSSⅡb和SSSⅣa等在叶片和茎、鞘等器官呈特异高表达,SSS基因的表达丰度因同工型的变化呈较明显的器官特异性。不同品质类型品种在籽粒灌浆期间的SSS主要同工型和GBSS基因的相对表达量变化主要表现为,浙104在胚乳灌浆期间SSSⅠ基因的相对表达量较高,浙733在灌浆中后期SSSⅡa基因的相对表达量较高,早香糯胚乳灌浆期间的GBSS基因相对表达量最低,SSSⅢa基因在水稻灌浆中后期的相对表达量变化表现为,籼稻小于糯稻、糯稻小于粳稻的基本趋势。2.与中花11相比,Su-11突变体在淀粉粒形态、大小,淀粉的热力学特性和晶体特性上存在明显差异,糊化温度降低;Su-11突变体成熟籽粒中直链淀粉含量下降,但蔗糖和果糖要显著高于中花11。两品种灌浆过程中ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶和淀粉分支酶活性各自变化趋势相似,但R酶活性变化趋势存在明显差异,同时Su-11突变体的R酶活性在相应灌浆时期都低于同时期的中花11。3.中花11和Su-11突变体的SSS各主要同工型的相对表达量趋势不尽相同;Su-11突变体的SBE各同工型在14d、21d的相对表达水平普遍稍高;淀粉脱支酶中IDBEⅢ和RBE在中花11和Su-11突变体中相对表达量较高,两同工型各自的表达量变化趋势相近。4.供试44品种直链淀粉含量变化范围为14.8%~21.4%,平均为17.8%。不同品种间直链淀粉含量差异较大,但同一品种穗内籽粒间的直链淀粉含量差异更为显著。穗内不同粒位间籽粒直链淀粉含量与穗长、穗颈弯曲度、粒重呈负相关,与穗着粒密度、穗粒数呈正相关。密穗型品种直链淀粉含量变异明显大于弯穗型品种,尤其是中部穗位上的籽粒。同时,强势粒位上的籽粒前中期蔗糖和SuS活性要高于弱势粒位籽粒。5.稻穗不同部位小穗轴的维管束组织结构差异,主要表现在中央大维管束的总面积、韧皮部面积和导管面积上,强势粒小穗轴的维管输导组织结构一般优于弱势粒小穗轴;水稻抽穗开花后不同部位小穗轴中央维管束筛管分子和伴胞等细胞的超微结构变化过程大致相同。其中,筛管分子在水稻开花前均已分化成熟,而伴细胞仍保持着较完整的细胞结构特征,之后逐渐呈现出明显的退化迹象;与弱势粒小穗轴相比,强势粒小穗轴在灌浆启动时筛管厚壁和伴细胞中的线粒体等细胞器和胞间连丝的数量丰富、CaM标记密度高。6.谷氨酰胺合成酶(GS)、谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)在水稻籽粒灌浆过程中的活性变化趋势大致相似,以灌浆前期的酶活水平相对较高,之后逐渐下降。高温对籽粒蛋白组分、蛋白结构以及贮藏蛋白的积累均存在影响,且存在品种特异性。
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