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谷子(SetariaitalicaBeauv)是中国北方干旱和半干旱地区重要的农作物之一,具有较高的营养价值。利用杂种优势对谷子的产量、品质和抗逆性进行改良是育种工作者长期以来的奋斗目标。谷子是自花受粉作物杂种优势很难被利用,选育优良雄性不育系是谷子利用杂种优势的关键。中国从1967年以来已报道的谷子不育系达数十个,一些强优组合的杂种一代比常规品种可增产20-40%,但是迄今尚未有在生产上大面积应用的可靠报道。其主要原因之一就是,谷子不育系异交结实率低,杂交种制种成本高。山西省农科院经作所成功选育出谷子光敏雄性不育突变系——“81-16”,其不育度为100%,异交结实率达61%,柱头性状表现优良。“81-16”的柱头特性可以通过常规育种的方法转移到其它谷子不育系上。
本试验的研究目的是探讨谷子不育系异交结实率低的原因:a.观察母本雌蕊胚囊发育是否正常;b.确定有无异交不亲和性;c.调查分析母本柱头外露率对异交结实率的影响;d.观察柱头形态,分析柱头形态学指标与外露率之间的关系以及不能外露的原因;e.同一品种内,谷子不育系可育株与不育株的柱头差别。
研究内容及结果:
1、使用细胞胚胎学方法观察了2个不育系品种开花1~10d未受粉胚囊结构,发现前5天胚囊发育基本正常,败育率仅为8.4%。但3天后卵细胞内有积累呈结晶状代谢物质现象,光学显微镜下几乎每个液泡具有一个黑色颗粒,并且从开花第6天起急剧增加。观察统计卵细胞内有此现象的胚囊数占观察胚囊总数比率达64.0%,因而我们认为该现象是胚囊生理上停止发育的结果也是卵细胞不能再受精的原因之一。
2、苯胺兰染色荧光显微镜观察花粉管在柱头上的萌发,结果显示不育系异交花粉能在柱头上正常萌发、生长,并且花粉在3个不育系柱头上萌发速度一样,证明异交结实率低不是异交花粉不亲和的原因。
3、经两年田间调查,结果表明谷子不育系异交结实率与柱头外露率呈极显著正相关,证明柱头外露性状是决定不育系材料结实率高低的关键因素。
4、首次利用植物形态解剖学方法研究不育系雌蕊性状,OLYMPUS显微镜下观察柱头伸出颖壳外的情况并照相,显微测量柱头形态学各项参数,以柱头中心最大纵切面积(柱头长×宽)衡量柱头大小。两年的试验结果证明,“81-16”与“1500”相比,柱头伸出颖壳外的程度差异较大。“81-16”雌蕊健壮,柱头面积大,羽状分枝数多,柱头能完全外露;“1500”雌蕊长度与“81-16”差异不大,但柱头纵切面积仅有“81-16”的56%,花柱较长,但纤细,子房瘦弱,其雌蕊弱小造成开花时不易伸出颖壳外。形态学研究表明:柱头接受花粉的有效体表面积大,是异交结实率高的主要原因;雌蕊弱小不易伸出颖壳是柱头外露差的直接原因;不育系柱头纵切面积与异交结实率呈显著正相关(r0.05=0.8684*)。
5、通过观测对比同一谷子品种内可育株(B)与不育株(A)雌蕊柱头性状差异发现,可育株(B)雌蕊发育状况比不育株(A)弱,不育株柱头发育有增强趋势,有利于异交授粉。
总之,本试验研究结果初步证明谷子不育系雌蕊影响异交结实率的主要因素是柱头外露有效授粉体表面积。利用植物形态解剖学方法研究谷子不育系雌蕊性状,可提前预测谷子不育系异交结实率,雌蕊形态学参数直接反映了柱头的生活力,柱头纵切面积与异交结实率呈正相关。文章中提出了谷子不育系选育的新思路——雌雄器官协生性理论,即在谷子雄蕊败育情况下,雌蕊必须具有高度活力。选育柱头外露率高、有效受粉表面积大的不育系是谷子不育系选育的重点。作者建议谷子育种工作者应借鉴水稻不育系为提高柱头外露率所采取的技术措施,以改善母本柱头为中心,加强谷子不育系制种技术研究。提高谷子不育系的协生性,综合利用各项技术措施提高异交结实率,是使谷子杂交种尽快大面积用于生产的必由之路。
无融合生殖在农业育种实践中具有重要意义,它可以固定杂种优势,育成世代不分离的杂交种,使育种机制由“三系”或“两系”变为“一系”。我们试图利用细胞学方法寻找谷子无融合生殖可疑系的胚胎学证据。观察结果表明,短光处理的两个材料中发现有低频率的无融合生殖现象,在雌配子体发育前期的功能大孢子期无融合生殖频率最高。讨论了谷子无融合生殖机制及研究谷子大小孢子、雌雄配子体发育的相关性对观察无融合生殖现象的重要参照作用。