海南岛两种蝙蝠种群形态特征与地理亲缘关系的研究

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海南岛是中国第二大岛,岛内野生动物资源独特而丰富,孕育着丰富的翼手类动物资源,是中国翼手类种类密度最高的地区之一。随着研究的深入开展,不断有新蝙蝠记录种的出现,目前岛内已记录有蝙蝠33种,其中特有亚种达7种,反映了海南岛具有独特的动物地理学地位。岛屿常被进化学家认为是研究生物进化演替与物种形成的天然实验室,在岛屿上的物种由于隔离作用而较少受到外来基因的漂变,而容易出现物种的分化,导致新物种或新亚种的出现,因此岛屿上的生物是亲缘地理研究中重要的研究对象。但对海南岛翼手类以及特有亚种的研究尚停留在文献总结和传统形态分类水平,存在系统分类研究不够明确、物种分类地位不够准确等问题,因此对海南分布的与其周边地区分布的翼手类进行形态上的数值分类与分子上的地理亲缘关系研究,将有利于澄清海南岛蝙蝠分类中存在的问题,确定海南岛蝙蝠与周边地区种群的地理亲缘和进化关系、海南岛对翼手类的分化产生效应大小、以及确定这类适于飞翔生活的动物类群的种群拓殖模式。我们对在海南分布与周边区域分布的较为常见翼手类蝙蝠科两种蝙蝠——小黄蝠(Scotophilus kuhlii)与长翼蝠联合体(Miniopterus schreibersii complex)进行种群形态学与地理亲缘学的研究。对小黄蝠的外部形态与头骨形态的数值分类结果表明:在广东分布的华南亚种(Scotophilus kuhlii swinhoei)和在海南地区分布的海南亚种(S. kuhlii consobrinus)在主成分得分图上呈现互为镶嵌的结果,对12项的外部形态与19项头骨形态指标进行两亚种的独立样本t检验,二者全部指标均无统计学差异,说明两地间的形态结构上并未受到琼州海峡的隔离而发生分化。而对两地区8个小种群的部分个体的线粒体控制区序列进行测序分析结果表明:海南大种群与广东大种群共享多个单倍型,如单倍型Hap02(海南6个与广东7个),单倍型Hap08(海南1个与广东3个),单倍型Hap09(海南1个,广东1个)。另外分子等级变异(AMOVA)的结果显示,广东与海南大种群间差异极小(仅占总体变异的1.58%),主要的遗传变异集中在种群内部(占总体变异的86.16%),Fst遗传距离和Nm基因流的结果表明8个小种群间遗传距离上差异较小,种群间存在较大的基因流。另外单倍型间存在较浅的变异支系、较少的单倍型数量与极低的核苷酸多样性指数暗示两地种群极有可能种群在近期发生较强烈的瓶颈效应与起源于同一大种群。而两地小黄蝠均有秋末迁飞至繁殖地越冬的习性,因此两地可能因迁移至相同或相近的繁殖地而共享相同基因库,并极可能存在繁殖与基因交流,因此形态与分子上均不支持小黄蝠海南亚种的存在,琼州海峡对小黄蝠不具有明显的隔离效应。长翼蝠联合体(Miniopterus schreibersii complex)的外部形态与头骨形态的主成分分析结果表明:湖南、四川和云南的种群形态更相似而聚集在一起,广东、香港和海南另成一群,形成两大类群:形态较大的南部类群和形态较小的西北类群,而且两类群间全部的形态指标均有统计学差异,判别分析中均能准确的判别两大类群,却不能很好的判别类群中地区种群。网络单倍型支系图与系统进化图均显示:7个地区的小种群均分化成支持度很高、分歧度很大的两个支系(Clade),其中支系1(Clade 1)包括广东、海南海口种群的全部个体,以及部分的香港个体,而支系2(Clade 2)包括湖南、云南、海南五指山和吊罗山种群的个体,以及剩余的香港种群个体,表明二者可能源于不同的世系。支系内部的单倍型之间的关系均不显示明显的地理格局,暗示两个支系内部的种群可能存在着频繁的基因交流或者源于同一个大的种群,然后扩散至不同的栖息地。海南三个小种群都存在于两个支系之中的结果以及对支系内部种群较低的Fst距离,Mantel test拒绝地理距离与遗传距离相关性的结果,说明琼州海峡对该种类不存在明显的隔离效应。但形态数据与分子数据不一致的原因可能源于:(1)控制区的基因与形态变异并无相关性;(2)选择的分子标记为严格的母性遗传,导致结果仅反映单一的母本历史进化情况;(3)生存环境的差异导致形态结构的迅速变异与适应;(4)不同支系间杂交导致外部形态的变异。
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