林下植被对杨树人工林生长与氮素供应的影响

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以往研究普遍认为,林下植被在人工林中的主要作用是增加系统物种的数量。近期越来越多的研究表明,林下植被有利于人工林系统的养分循环与长期生产力维持。自然状态下,一定区域内的林下植被包含许多种类的植物,而林下植被物种丰富度在人工林系统中起到的养分作用目前仍不清楚。本文以江苏省宿迁市泗洪林场杨树(Populus spp.)人工林为研究对象,探究物种丰富度不同的林下植被对杨树生长和土壤氮素供应的影响,为科学管理人工林林下植被提供理论依据。本研究采用随机区组设计野外试验,对林下植被进行4种处理,即清除林下植被、保留单一植物(只保留稗草(Echinochloa crusgalli))、清除林下植被后种植固氮植物(种植田菁(Sesbania cannabina))和保留物种丰富度高的自然状态下的林下植被。于处理1年后测定杨树的生长状况和氮代谢状况,同时对林地土壤的养分含量、微生物生物量和群落结构以及胞外酶活性进行定期监测,重点分析林下植被物种丰富度对杨树生长与土壤无机氮矿化的影响。此外,依据大田试验设计和室内培养试验,分析了林下植被物种丰富度对凋落物分解和土壤氮素供应的影响;并通过自然同位素丰度法研究了杨树与林下植被的氮素利用策略,评估了杨树与林下植被间的氮素关系。主要结果表明:1、林下植被处理对4-8月期间杨树的生长产生了显著影响,尤其在杨树的生长旺季(6-8月),保留单一植物处理的杨树树高和胸径增长量均显著低于清除林下植被处理,然而,与保留单一植物处理相比,保留自然植被处理并未显著影响杨树在此期间的生长;此外,种植固氮植物处理的杨树树高和胸径增长量在6-8月期间均显著高于保留单一植物处理。进一步对杨树氮代谢状况进行分析,发现保留单一植物处理的杨树叶片叶绿素含量和硝酸还原酶活性在2019年7月比清除林下植被处理分别降低12.96%和18.71%。与保留单一植物处理相比,保留自然植被处理进一步降低了杨树叶片硝酸还原酶的活性;此外,与保留单一植物处理相比,种植固氮植物处理有利于杨树的氮素代谢。2、林下植被处理对0-5 cm土层的土壤有较大影响。与清除林下植被处理相比,保留单一植物处理显著降低了林地土壤的含水率和紧实度,保留自然植被处理则进一步降低了土壤的紧实度;此外,与保留单一植物处理相比,种植固氮植物处理大幅降低了土壤紧实度。进一步对土壤养分状况进行分析,发现与保留单一植物处理相比,保留自然植被处理降低了土壤无机氮的含量,然而,提高林下植被物种丰富度加快了土壤溶解有机氮(DON)向无机氮的转化过程,同时更有利于土壤微生物生物量的积累和土壤中参与碳、氮、磷转化相关胞外酶活性的提高。尤其在氮素矿化较快的6-7月期间,保留自然植被处理的土壤净氮矿化速率、净硝化速率和DON转化速率在0-5 cm土层比保留单一植物处理分别高出182.61%、30.77%和200%;另外,与保留单一植物处理相比,种植固氮植物处理主要提升了土壤中参与氮素转化相关酶的活性,并且显著提高了土壤无机氮的含量和土壤DON向无机氮的转化过程。不仅如此,与保留单一植物处理相比,保留物种丰富度高的自然林下植被处理还提高了土壤微生物对碳源的利用能力,尤其大幅提高了土壤微生物对氨基酸类、有机酸类和胺类碳源的利用能力;此外,与保留单一植物处理相比,种植固氮植物处理主要增加了土壤微生物对氨基酸类和有机酸类碳源的利用。3、与杨树叶单独分解相比,杨树叶和稗草混合分解提高了混合凋落物的分解速率,有助于凋落物中碳、氮和磷的释放;此外,增加林下植物物种数量进一步提高凋落物的分解和元素释放。杨树叶和多种林下植被混合分解至540 d时,凋落物残体的质量残留率和碳元素残留率比杨树叶和稗草混合分解分别低6.37%和12.18%;另外,与杨树叶和稗草混合分解相比,杨树叶和田菁混合分解后大幅提高了凋落物残体的分解速率和氮素释放速率。进一步分析培养土壤的有效养分转化状况,与纯土壤培养相比,添加杨树叶凋落物加快了土壤有效养分的周转;与添加杨树叶相比,杨树叶与林下植物凋落物混合,尤其是与物种丰富度高的林下植被凋落物混合,能够增加土壤微生物生物量的积累,同时提高土壤中参与碳、氮和磷转化的胞外酶活性,并提高土壤中有效养分的含量;此外,与非固氮植物相比,添加固氮植物凋落物主要加快了土壤的氮素转化过程,并且显著提高土壤无机氮的含量。4、保留自然植被处理的试验小区在4月已存在一部分林下植物,同时一部分林下植物在9月份开始生长。此外,与清除林下植被处理相比,保留单一植物处理和保留自然植被处理于2019年8月改变了杨树对氮素的利用策略,清除林下植被后杨树的氮素利用主要受10-20 cm土层土壤硝态氮的影响,与清除林下植被处理相比,10-20 cm土层的土壤铵态氮对保留单一植物处理杨树的氮素利用有更大的影响,0-5 cm土层的土壤铵态氮对保留自然植被处理杨树的氮素利用有更大的影响。综上所述,短期内,与清除林下植被相比,保留非固氮的林下植被存在与杨树竞争土壤无机氮的可能;但从长远角度来看,与清除林下植被相比,保留林下植被,尤其是保留物种丰富度高的林下植被,能够加快系统内凋落物的分解,有助于土壤微生物的繁殖,同时提高林地土壤有效养分的供应;另外,与非固氮植物相比,种植固氮植物主要改善了林地土壤的氮素供应。提高林下植被物种丰富度有利于人工林长期生产力的维持,保留物种丰富度高的林下植被是一种较优的人工林林下植被管理模式。
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