小麦种子休眠性的ABA反应蛋白分析及QTL定位

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小麦收获前穗发芽是影响小麦生产的一个世界性难题。种子休眠性是穗发芽抗性的主要遗传组分,解析种子休眠的遗传控制机制将有助于解决小麦收获前穗发芽问题。本文以深休眠地方品种万县白麦子和无休眠对照品种中优9507为试材,利用双向电泳—质谱技术鉴定ABA反应蛋白,分析这些蛋白的功能,寻找与休眠相关的ABA反应蛋白,并分离该基因,以了解ABA调控种子胚休眠的机理。利用SSR分子标记分析由万县白麦子,京411和万县白麦子/中优9507构建的两个RILs群体,定位控制种子休眠的QTL位点,寻找与休眠基因紧密连锁的分子标记,并在其它品种中验证其效应。主要结果如下:(1)通过双向电泳—质谱技术共鉴定出18个ABA反应蛋白,这些蛋白涉及不同的反应路径,如胁迫反应(冷调蛋白和热激蛋白等),种子的基本发育过程(淀粉合成酶和纤维素酶等),与其它激素间的交互作用(生长素反应蛋白和乙烯感应因子等)等。说明ABA调节休眠的过程较为复杂,涉及的反应组分较多。(2)选择授粉后20天、25天和30天以及将胚浸润在无菌水中发芽这两种处理来分析上述18个ABA反应蛋白的表达特性,结果表明,dehydrin蛋白的表达与休眠的获得与释放紧密相关,且其表达变化趋势与上述两个过程中内源ABA水平的变化以及对ABA的反应敏感性变化趋势一致。说明dehydrin蛋白参与了ABA调控种子休眠的过程。(3)通过二级质谱(Q-TOF2)分析获得了dehydrin蛋白的部分肽段序列,以此设计特异引物在万县白麦子中分离了其全长cDNA序列。与来自于durum小麦中的同源蛋白在DNA水平以及氨基酸水平进行序列比对,发现在3’与5’端以及编码区域都存在碱基变异,说明该蛋白是一个新的与休眠相关的ABA反应蛋白。(4)从mRNA水平分析了dehydrin基因在种子胚的休眠表达过程,结果表明该基因在转录水平上的表达特性与翻译水平一致,说明该基因早在转录水平就受ABA调控从而参与休眠的表达。(5)以种子第3天和第7天萌芽指数表示种子休眠水平,利用SSR分子标记分析万县白麦子/京411和万县白麦子/中优9507两个RILs群体,结果在3AS和2DS上均共同检测到2个控制休眠的主效QTL,前者解释的表型变异为35.1%—43.7%,后者可解释17.5%—23.4%。(6)选用来自不同麦区的小麦品种113份,其中包括地方品种26份和目前推广品种87份,以验证与休眠基因紧密连锁的分子标记的效应。经BARC294,BARC310,BARC321和BARC57共4个标记的联合检测,结果表明,在推广品种中很少检测到与万县白麦子一致的带型,在地方品种中检测到23份,其中有20份地方品种的穗发芽率较低,休眠性表现较强,符合度达86.9%,说明利用3AS上的分子标记可以在亲本以及育种后代中进行穗发芽抗性的辅助选择。对于2DS上的标记,如CFD53,WMC112和GWM210,检测效果的符合度较低,需要进一步安排多年多点试验加以验证。
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