植被退化雷竹林养分响应及其化学计量特征研究

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雷竹(Phyllostachys praecox Z.D. Chu et C.S. Chao f. prevelnalis)是一种优良的栽培笋用竹种,在浙江、江西、江苏、安徽、福建等地广泛栽培。随着以冬季地表增温覆盖和施肥为核心的早产高效栽培技术的实施,雷竹林的竹笋产量和经济产出效益大大提高。但连年林地覆盖和化学肥料的长期大量施用,使得雷竹林林分结构失衡,养分代谢功能失调,竹笋产量和质量大幅度下降,竹林退化现象越来越严重。因此,如何在保证竹林经济效益稳步提升的同时维持竹林系统结构和功能的稳定性,从而实现雷竹林的可持续经营显得至关重要。本研究从雷竹林植被退化的角度入手,选择雷竹原产地浙江省临安市以及重要引种地之一江西省万年县的雷竹试验林,进行雷竹林植被退化等级划分,在对雷竹林植被退化进行科学定位评价的基础上,选择不同退化程度雷竹林进行土壤—植被系统不同组分养分及其化学计量特征研究,探讨土壤—植被系统内土壤、竹叶、竹鞭在抽枝换叶期、行鞭期、笋芽分化期、孕笋出笋期年生长周期内的养分时空动态变化规律,同时兼顾竹叶养分内、外循环规律,细根养分储量在不同退化程度雷竹林养分循环中的特征响应,并通过研究退化雷竹林系统C、N、P养分化学计量特征加以验证,以期得出雷竹林退化的限制性养分元素及其敏感响应期,从而为退化雷竹林修复工作的开展奠定理论基础。具体研究结论如下:1、根据林分结构因子和竹笋产量对不同经营程度雷竹林进行植被退化评价,将雷竹试验林划分为未退化、轻度退化、中度退化和重度退化四类。随退化程度的加重,立竹平均胸径以及竹笋产量呈逐渐降低的趋势,2年生立竹比例逐渐降低,而3年生及其以上老龄竹的比例逐渐升高,重度退化雷竹林的新竹比例最低,仅为18.67%,林分自我更新能力降低。立竹年龄结构、立竹胸径和竹笋产量是响应人工经营雷竹林植被退化程度的主要指标。2、不同退化程度雷竹林土壤—植被系统各组分养分响应特征之间差异显著,不同组分因功能不同表现出不同的养分响应特征。雷竹林土壤养分有效性水平受地表覆盖和施肥等人为经营措施影响显著,随着经营年限的延长,土壤养分含量的累积使得竹林养分代谢水平失衡,植被退化程度加剧。P、Zn养分的富集是竹林退化的显著特征,其中P素大量富集的特点在竹林笋芽分化期明显显现,而抽枝换叶期Zn素的累积是竹林退化程度加剧的又一明显特征。(1)雷竹林土壤有效养分含量随退化程度不同表现出明显的差异性。重度退化雷竹林土壤有机C、有效P、有效Zn含量因经营年限和地表覆盖时间的延长而显著升高,有效Mn呈降低的趋势。轻度退化雷竹林由于未进行地表覆盖,有效P含量在不同生长期均为最低值,分别为抽枝换叶期:54.82mg·kg-1,行鞭期:50.96mg·kg-1,笋芽分化期:61.92mg·kg-1,孕笋出笋期:13.04mg·kg-1,而重度退化雷竹林在相应的生长期分别为477.19mg·kg-1、705.83mg·kg-1、544.63mg·kg-1、402.92mg·kg-1,分别是轻度退化雷竹林的8.71、13.85、8.80和30.89倍,可见地表覆盖导致竹林土壤P素显著升高是退化竹林的显著特征。而在雷竹林退化过程中,土壤酸化与土壤P、Zn等养分离子的积累呈显著正相关。(2)土壤中有效P、Zn水平是制约退化雷竹林竹叶、竹鞭中养分含量变化的关键因素。竹叶、竹鞭中P、Zn养分含量均能及时反映退化雷竹林土壤中养分含量的变化,其中笋芽分化期竹叶、竹鞭中P养分含量与土壤中Zn养分含量显著相关,抽枝换叶期竹鞭中Zn素的含量又受土壤中P养分水平的制约,不同生长期养分元素在地上、地下不同营养器官中的分配表现出明显的差异性,退化雷竹林土壤P素大量富集对雷竹林的影响与土壤中Zn素水平的升高有显著正相关关系。(3)叶片养分内、外循环是竹林应对养分胁迫环境的一种适应性机制,同时也是表征竹林退化程度的重要特征。未退化雷竹林生长代谢旺盛,吸收大量养分,以一种“节约保守”型的方式充分利用养分资源,而重度退化雷竹林由于受到P素胁迫的响应表现出“铺张浪费”、“奢侈”型的消费方式,叶片表现出较低的P养分再吸收效率。叶片适应性机制的存在使得养分再吸收效率与土壤中相应养分的有效性水平相关关系不显著。随着退化程度的加重,雷竹林凋落叶量呈逐渐降低的趋势,凋落叶中养分归还量与土壤中有效P、Zn水平呈显著负相关关系。(4)细根(直径≤2mm的根系)生物量及养分储量是表征竹林退化程度的重要指标。随着退化程度的加重,雷竹林细根生物量呈逐渐降低的趋势,未退化雷竹林在孕笋出笋期达到最高值4.68t·hm-2,而重度退化雷竹林此时达到最低值0.95t·hm-2,呈现出明显的退化特征;重度退化雷竹林细根N、P、K、Mn、Zn养分储量显著降低,细根周转速度降低,土壤中有效P、Zn含量的富集是制约细根生产的关键因素。3、雷竹林土壤—植被系统中各组分的C、N、P养分化学计量特征可以真实、有效地反映雷竹林的退化程度以及受养分限制状况。与未退化雷竹林相比,重度退化雷竹林土壤、叶片、细根N∶P化学计量比值显著降低,而凋落叶N∶P在抽枝换叶期和孕笋出笋期显著升高,明显地表现出竹林的退化程度;在笋芽分化期,凋落叶P素化学计量比值转而降低,表现出退化竹林P素过量积累而P养分吸收保存能力显著降低的特征。土壤、叶片的N∶P化学计量比值可以反映退化雷竹林土壤P素富集的特点;叶片、凋落叶中N、P化学计量比值可以明显表征退化雷竹林叶片对N的再吸收水平,而叶片对P的再吸收水平仅在细根N∶P变化中得以体现。4、退化雷竹林限制性养分元素的响应特征为退化雷竹林修复工作的开展提供理论依据。以施肥和地表覆盖为主的早产高效经营技术在实施早期有减缓植被退化、增加竹林经济产出的效果,随着经营年限的延长,养分元素尤其是P素的富集使得植被退化程度加剧。因而在退化竹林的修复过程中,应该适当减少P肥的输入,尤其在竹林生长代谢比较缓慢的笋芽分化期;考虑到土壤酸化对养分含量的影响,可以适当调节土壤酸碱度,从而改善退化竹林遭受土壤养分胁迫的局面;由于P、Zn等养分离子之间存在一定的交互作用,因而在进行竹林养分管理过程中必须兼顾到单一养分含量的变化对其他养分离子含量的影响,合理搭配养分比例,实现雷竹林可持续经营。
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