北草蜥个体形态、维持能耗及繁殖特征的地理变异

来源 :南京师范大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:xuelin_1985
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本文以中国特有爬行动物——北草蜥(Takydromus septentrionalis)为研究对象,探讨有鳞类爬行动物的个体大小和繁殖对策的地理变异模式。进行多个地理种群采样,比较不同地理种群的形态特征和繁殖生活史特征;分析繁殖期储能与能量利用模式。旨在揭示不同地理种群的形态地理差异及其对生活史进化的作用;探讨决定繁殖输出的因子及其作用方式;建立和检验新假设:1、蜥蜴最适卵大小存在种群间变异,高纬度种群卵大于低纬度种群;2、蜥蜴维持能耗存在种群差异,高纬度种群维持能耗高于低纬度种群,其繁殖价却低于低纬度种群;和3、只有当能量充分时,后续繁殖事件繁殖价与维持能耗才会不受能量制约。主要结果和结论为:1、爬行动物代谢尺度为了检验标准代谢率和个体大小、温度和谱系之间的关系,我们选用166种爬行动物345个数据集,包括体重和温度。我们得到爬行动物标准代谢率、体重和温度之间为曲线关系,而且尺度指数不是一个常数,但是和温度之间为指数关系,并且有较强的遗传信号,意味着标准代谢率和系统发生有关联。同时,当研究对象为目及以上分类阶元时,生态代谢理论(Metaboic theory of Ecology.MTE)对爬行动物更为适用。建议将MTE的尺度关系修正为二元指数关系。2、有鳞类动物身体形状和繁殖模式对维持能耗的影响为了检验在繁殖投入较大或者具有昂贵繁殖模式的类群中,随着进化过程,动物维持能耗将会下降。我们发现:1)标准代谢率(Standard metabolic rate,SMR)、体重、温度矫正SMR和体重校正SMR呈现明显的系统发育信号;2)在蛇类中,维护能耗成本低于蜥蜴,同时,卵胎生物种的维持能耗成本也低于卵生物种。蛇的繁殖投入高于蜥蜴,而卵胎生是一个更为昂贵的繁殖模式。我们的结果验证了上述假设。我们的研究证明,身体形状(从蜥蜴到蛇)和繁殖模式(从卵生到卵胎生)的进化将改变有机体的维持能耗。首次证明身体形状(从蜥蜴到蛇形)和生殖模式(从卵生向胎生)的进化与改变生物体维持代谢有关。3、北草蜥种群历史整合历史动态和冰期气候波动对北草蜥遗传多样性和进化历史进行评估。采用两个线粒体标记(Cyt b和COI)和核基因标记(RAG1和PDC),利用四个基因联合片段,构建ML(maximum likelihood)树和BI(Bayesian)树。同时利用谱系分析和SAMOVA分析,北草蜥种群可分为东西两大支(拥有五个亚支),东西两支分歧时间约为1.16百万年前。基于线粒体基因的中性检测和错配分析发现,El亚支在7.5万年前,E3亚支在2.8万年前和W2在2.2万年前发生扩张,而E3和W2扩张事件刚好和LGM事件相匹配;但是,E2在这个时期(2.5万年前)经历了瓶颈效应。生态位模型预测北草蜥分布区结果显示,MID、LGM和LIG三个时期的分布区和当前分布区相似。在LIG时期,北草蜥就有东西向的分化,同时这个时期存在三到四个片段化的祖先种群出现,在LGM时期,东西向的种群沿着第二级和第三级阶梯出现更为明显的分化,而当前时期东西向的种群比LGM预测分布区更大,推测在冰期出现了扩张和收缩。我们的结果认为北草蜥经历了祖先种群的片段化,由于喜马拉雅造山运动导致青藏高原抬升所形成特殊的东亚季风气候,以及冰期的气候波动造就了北草蜥现在的分布模式。4、北草蜥个体大小的地理变异北草蜥成体体长无性别差异,但雄体头部大小和四肢长显著大于雌体,雌体的腹长显著大于雄体。形态特征种内变异的主要贡献因子为头部大小、四肢长、腹长和体长。其体长的地理变异模式为,随着纬度降低而逐渐减小。四肢长的地理变异模式则为,随着纬度升高而逐渐增加。比较所有种群表型分化值PST和遗传分化值FST发现:所有表型PS7显著大于FST,说明种群表型差异受到异质环境影响更大。5、北草蜥繁殖特征的地理变异北草蜥繁殖特征存在窝间差异。首窝卵的窝卵数、窝卵重和相对窝卵重明显高于后续窝卵,而平均卵重无显著窝间差异。首窝卵窝卵数和窝卵重与母体体长呈正相关,窝卵数与卵大小呈负相关。首窝卵或者后续窝卵的窝卵数和窝卵重与气候因子呈正相关关系,而平均卵重则无显著相关性。经谱系独立性分析,我们没有检测到遗传信号。低纬度种群的窝卵数和相对窝卵重大于高纬度种群,而其卵大小显著低于高纬度种群。此种地理差异模式不仅是个体大小差异的结果,主要与热环境地理变异有关,而且卵大小或者平均卵重的地理差异是自然选择的结果。上述结果验证了本文提出的蜥蜴卵大小存在种群间变异,高纬度种群卵大于低纬度种群假设。北草蜥维持能耗存在种群间差异。维持能耗随着温度升高增加,并且非繁殖期的雌雄个体间没有差异。个体维持能耗与体重呈正相关关系,随着纬度升高维持能耗增加。但是对于,单位维持能耗来说,却是相反。结合繁殖价,我们发现维持能耗高的种群在后续窝繁殖事件中具有较低的繁殖价,意味着以摄入型繁殖对策的北草蜥来说,在繁殖季节维持生命活动更为重要;当能量足够充足时,才会充分考虑繁殖事件,并且在维持能耗和繁殖价中没有检测到谱系信号,这也支持我们的假设。
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