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本论文通过荧光显微镜技术研究我国南海典型海区(包括河口、陆架、海盆、上升流等)微型鞭毛虫,包括含色素微型鞭毛虫(PNF)和异养微型鞭毛虫(HNF)丰度的时空变化;并通过多种现场实验手段,研究南海典型海区微型鞭毛虫对微微型浮游生物的摄食速率和摄食压力;同时结合其它生物参数,研究南海微食物网(MFW)及其内部的碳流。研究海域包括南海北部(2004年2月和7月)、台湾海峡南部(2004年7—8月、2005年3月、2005年7月和2006年6月)、南海吕宋上升流区(2006年12月和2007年7—8月)以及南海西部上升流区(2006年12月和2007年8月),取得的主要结果如下:
南海微型鞭毛虫时空分布和变化特征南海海区普遍存在PNF和HNF,微型鞭毛虫在各个典型海区中的变化范围较大,微型鞭毛虫的丰度变化范围为0.1~15.2×103cells/mL,PNF丰度变化范围为0.03~8.6×103cells/mL,HNF的变化范围为0.07~6.6×103cells/mL。
珠江河口具有很高的微型鞭毛虫丰度,其丰度多高于104cells/mL。台湾海峡南部上升流区微型鞭毛虫丰度也较高,PNF和HNF较高的丰度在各个航次中主要集中于近岸、近岸上升流区和台湾浅滩外侧上升流区。南海北部近岸海区微型鞭毛虫丰度与台湾海峡非上升流期的丰度很接近,而南海陆架微型鞭毛虫的丰度低于南海北部近岸和台湾海峡南部。深海区的PNF和HNF低于近岸海区,南海海盆非上升流区是南海微型鞭毛虫丰度最低的海区。在吕宋冷涡和南海西部冷涡,较高丰度的PNF和HNF主要集中在冷涡中心及其附近。总体上,南海PNF和HNF显现出一个沿着河口—近岸—陆架—陆坡—海盆的空间梯度逐渐递减的趋势。在垂直分布上,PNF和HNF在不同海区不同站点没有表现出统一的规律,其与叶绿素和异养细菌的垂直分布具有一定的相似。
南海不同海区在冬季与夏季之间 PNF和 HNF的季节变化具有不同的趋势。台湾海峡南部上升流海区 PNF和 HNF丰度夏季高于冬季,而且夏季 PNFHNF在最近的这几年(2004~2006)显现出丰度逐渐增加的变化趋势,PNF和 HNF随着上升流强度而变化。南海北部近岸海区,微型鞭毛虫在冬夏之间没有明显的季节变化,而在南海北部外陆架海区,冬季微型鞭毛虫丰度略高于夏季,在陆坡海域,冬季明显高于夏季。在吕宋上升流区,PNF和HNF的丰度在冬季也明显高于夏季,但在南海西南部冷涡区,PNF和HNF在冬夏之间的季节变化不明显。
季风、上升流、冲淡水和中尺度涡等物理过程显著影响了PNF和HNF的上述时空分布变化特征。这些物理过程所导致水体中营养盐、浮游植物叶绿素和异养细菌等重要因子变化则是影响和决定鞭毛虫丰度变化和分布的直接原因,它们往往相互作用,共同影响南海鞭毛虫丰度变化和分布。
HNF对南海微微型浮游生物的摄食调控南海微型鞭毛虫是微微型浮游生物的最主要摄食者,其对微微型生物表现出很高的摄食压力,对微微型生物起着重要的调控作用。
台湾海峡微微型浮游植物初级生产力的40—100%和异养细菌生产的16—65%被微型鞭毛虫摄食所消耗。微型鞭毛虫对微微型浮游植物的摄食速率和压力高于对异养细菌的摄食速率和压力。在表层微型鞭毛虫对微微型浮游植物的摄食压力从近岸到离岸减少,而对异养细菌则显现出相反的趋势。微型鞭毛虫的摄食速率与微微型生产力和微型鞭毛虫数量有显著的正相关,微微型生产力越高,被微型鞭毛虫摄食就越大,表现出微型鞭毛虫对微微型生物生长的控制作用。
在台湾海峡近岸上升流区域,微微型浮游植物表现出低生物量高生长率的特点。而微型鞭毛虫对其具有很高的摄食率和摄食压力,可摄食浮游植物现存量的115~494%和初级生产力的88~197%。微型鞭毛虫的摄食率随着微微型浮游植物生长率的增加而增加,而且藻华发展期摄食率高于生长率,能有效控制住微微型浮游植物的增长。但微型鞭毛虫在藻华过程中对<20μm总浮游植物的摄食压力不高,并不能有效的控制<20μm浮游植物的增长。
在生物量和生产力较高的海域,5~20μm的微型鞭毛虫对微微型生物的摄食起着主要的作用,在生物量和生产力较低的海域,微微型浮游植物绝大部分是被<5μmHNF摄食消耗。HNF在外海的清除率比近岸站高,但总HNF对微微型生物的摄食率随着HNF和微微型生物的生物量降低而降低。
通过荧光标记颗粒添加的实验得出南海HNF摄食率较低,但其清除率却是同类海区中较高的,显现一个低摄食率高清除率的特点。<5μm HNF个体对微微型浮游生物的摄食率和清除率低于5~20μm HNF,但前者类群总摄食率却高于后者。HNF在南海对微微型浮游植物相对于对异养细菌具有更高的清除率,表现出一定的摄食选择性。但在个别站点,HNF的类群结构导致其对聚球藻具有很高的选择性。细菌丰度和HNF类群组成是影响HNF个体对细菌的摄食率和清除率,温度在南海不是影响HNF摄食率的主要因素,细菌丰度和HNF丰度是主要影响HNF群体总摄食率的主要因素。
南海MFW结构及其内部的碳流途径南海不同生态系统中MFW碳生物量的结构不同,其内部各生物类群的生物量随着总生物量的降低而降低,但较大粒级生物所占的比例随着总生物量的降低而显著降低,较小粒级生物的比例却恰好相反。在近岸上升流和河口等初级生产力较高的海域,自养生物量明显高于异养生物量,而在生产力较低的海域,异养生物量接近甚至略高出自养生物量。在近岸上升流区和河口区,浮游植物在生物量和初级生产力主要以微型和小型为主;台湾浅滩和冷涡区以微型和微微型占优势;在外海其它海区主要以微微型为优势。异养细菌和异养鞭毛虫无论是在近岸还是外海均是异养生物量的最主要贡献者,纤毛虫在南部大部分站所占的比重较低(小于10%)。
台湾海峡南部MFW内部在生产力高的海域具有较高的碳流量,而在生产力低的海域碳流量较低。从浮游植物到浮游动物以及从HNF到纤毛虫的碳流量从近岸往离岸逐渐降低,而从异养细菌到HNF的碳流量却显现一个从近岸到离岸增加的相反趋势。MFW内的碳流结果显示了食物与捕食者之间的一个平衡关系,同时也显示了从浮游植物到微型和小型浮游动物是南海MFW碳流的主要途径以及MFW在南海占据着重要的地位。
南海冬季MFW内的碳流途径很复杂,各粒级初级生产力和次级生产力被多个营养级的浮游动物所消耗。南海微食物网的营养级在河口倾向于传统的营养级划分,即主要食物链为:微微型生物→HNF→小型浮游动物→桡足类,但在外海倾向于增加一个<5μmHNF的营养级,即:微微型生物→专<5μmHNF→5-20μm微型浮游动物→小型浮游动物→桡足类。较高营养级的浮游动物能够有效缓解较低营养级浮游动物对食物的摄食压力。