不同钾肥水平对油菜抗旱性的影响及其机理研究

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油菜(Brassica napus)是我国最主要的油料作物。由于区域降水不均和季节性干旱频发,导致油菜减产和品质下降,严重限制油菜的生产。钾参与植物生长发育各个过程,对增强作物抗逆能力具有重要作用。然而,我国耕地缺钾程度加重、范围日益扩大,加之钾肥施用严重不足,导致油菜生产上面临干旱和缺钾的双重胁迫。本研究采用土培盆栽试验对15个油菜品种进行抗旱性鉴定,并通过PEG6000模拟干旱试验和土培全生育期试验,从水分利用特征、农艺特性、生理生化、离子组、代谢组以及土壤养分和微生物方面探讨了钾肥对油菜抗旱性的影响,明确了钾提高油菜抗旱性的生理生化机制。主要结果如下:1.干旱严重阻碍油菜苗期的生长,导致油菜的生物量和水分利用效率显著降低,且复水后无法消除干旱对生长和水分利用效率的影响。提高钾肥施用水平可显著促进油菜的生长和水分利用效率的提高。水分利用效率与蒸腾效率呈极显著正相关,与蒸发/蒸腾比呈极显著负相关。干旱胁迫下,油菜蒸腾效率显著提高。然而,干旱胁迫导致蒸腾量大幅度降低,总耗水量中土壤蒸发散失的水分比例增加,大部分的水分通过蒸发散失而非油菜直接利用,导致水分利用效率降低。增施钾肥一方面提高了油菜蒸腾效率,同时降低蒸发/蒸腾比,从而促进油菜水分利用效率的提高。油研10、油研57、油研817和庆油1号在干旱胁迫下表现出较大的生物量、水分利用效率和钾肥的吸收利用能力,为抗旱、钾高效品种;川油36和德新油49在干旱胁迫下生长受到严重抑制,水分利用效率和钾吸收利用能力较低,为干旱敏感品种。2.PEG6000模拟干旱胁迫下,提高钾肥水平可促进油菜超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性的提高,增强抗氧化能力,减少丙二醛(MDA)的积累。干旱胁迫下,胁迫应激激素脱落酸(ABA)含量显著升高,且缺钾会加剧ABA的积累,而生长促进类激素吲哚乙酸(IAA)、细胞分裂素(CTK)和油菜素内酯(BR)含量降低,提高钾肥水平可促进IAA、CTK和BR含量的提高。抗旱品种油研57在干旱胁迫下较川油36维持更高的POD和CAT酶活性,且保持了较高的IAA、CTK和BR含量,表现出较高的抗氧化能力和激素调节能力。3.PEG6000模拟干旱胁迫下,油菜光合速率和气孔导度大幅度降低,提高钾水平可促进光合速率和气孔导度显著增加。干旱缺钾条件下,Ru BP羧化酶和PEPC酶活性较高钾处理显著降低,是导致光合速率降低的原因之一。干旱导致油菜叶片褪绿,提高钾肥水平可降低叶绿素的降解程度。干旱胁迫对叶绿素荧光特性影响显著,且在不同钾肥水平下表现出较大差异。干旱胁迫导致PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)和电子传递速率显著降低,缺钾会加剧光抑制的程度。提高钾肥水平可促进油菜通过增加调节性热耗散将多余的激发能消耗掉,以减少对叶片的损伤。干旱胁迫导致PSI受损,Pm和Pm’均显著降低,提高钾肥水平可促进Pm和Pm’的升高。干旱缺钾条件下,PSI受体侧过度还原是加剧PSI光抑制的主要原因。抗旱品种油研57在干旱胁迫下表现出较强的持绿能力,且Fv/Fm、Pm、ETR(II)和ETR(I)均显著高于川油36。4.PEG6000模拟干旱胁迫抑制油菜对钾的吸收,不同钾肥水平下油菜离子平衡表现出较大差异。缺钾条件下,组织中钾浓度显著降低,油菜通过增加Na、Mg、Ca等元素的吸收部分替代K参与渗透调节。与正常钾水平相比,缺钾条件下叶片中丝氨酸、甘氨酸、鸟氨酸、脯氨酸、缬氨酸、氧脯氨酸、苏氨酸、丙氨酸和异亮氨酸等中性氨基酸及天冬酰胺和腐胺等含量显著增加,而酸性氨基酸天冬氨酸和L-谷氨酸含量均显著降低,氨基酸及胺类物质的大量合成可参与渗透调节和电离平衡,一定程度上弥补钾的不足;叶片中有机酸含量增加,包括α-酮戊二酸、琥珀酸、L-苹果酸、草酸等,参与三羧酸循环和氨基酸的形成;与之相反的是,叶片中碳水化合物及其结合物含量显著降低。综上,干旱缺钾条件下氨基酸和胺类代谢物的大量合成和增加的能量代谢会消耗植株体内大量碳骨架及其等价物,导致油菜生长受阻。油研57在干旱缺钾处理下较川油36维持更高的组织钾浓度,在代谢水平上受到的干扰更小,从而积累了更多的生物量。5.干旱条件下,油菜生长和产量显著降低,增施钾肥可促进产量和收获指数显著增加。但随施钾水平的增加,油菜生物量和产量增加不显著。干旱胁迫抑制油菜根系的生长发育,增施钾肥可显著促进根系的生长,根生物量、侧根数、表面积、总根长均随施钾水平的增加而增加。油研57根系生长和形态在干旱胁迫下受到的影响较小,其根生物量、总根长和表面积在干旱胁迫下均显著高于川油36,且在干旱缺钾条件下产量显著高于川油36。6.干旱胁迫下油菜钾吸收和利用效率均显著降低,随着施钾水平的增加,油菜钾积累量增加,钾利用效率显著降低。在高钾水下,占整株钾积累总量21%的钾素因叶片早衰未参与油菜后期生长发育,是导致钾利用效率显著降低的主要原因。角果皮是油菜含钾量最高的组织,缺钾条件下油菜通过转运等途径尽可能将钾分配到角果皮中,以维持产量的形成,这是油菜应对钾素缺乏的重要机制。7.根际土速效钾和缓效钾含量均随施钾水平的增加而增加。在不施钾处理下,油菜主要吸收土壤中的钾素,导致土壤中速效钾和缓效钾含量显著降低。而根际土微生物代谢活性、Shannon指数、辛普森指数和丰富度指数在缺钾条件下显著升高,可能通过增强的微生物的活性促进土壤中矿物钾和缓效钾等转化为可溶性钾供植株利用。8.干旱胁迫导致油菜籽粒油酸含量显著降低,芥酸含量显著增加,而增施钾肥可显著促进油酸含量的增高和芥酸含量的降低,可有效改善干旱胁迫下油菜籽粒品质。油研57籽粒油酸含量显著高于川油36,而硫苷和芥酸含量显著低于川油36,表明油研57籽粒品质优于川油36。
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