大叶南苏开花期物候、花序生热节律、花香气成分与芋果蝇访花行为间的关系

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一些芋果蝇与天南星科植物存在了密切传粉互利共生关系。天南星亚科植物具有比较复杂的花序结构(单性花,花序带状分化明显,具有附属器);这类植物的肉穗花序生热时,不同部位(雄性结构,不育结构和附属器)生热节律不一致。天南星亚科植物花香气成分对芋果蝇访花行为的影响,国外已有大量的研究。与此相比,龟背芋亚科植物与一些芋果蝇同样是传粉互利共生的关系,但其花序非常简单,小花为两性,迄今尚未见有关该亚科花序生热节律和挥发性有机化合物的研究。本文对龟背芋亚科植物大叶南苏开花期不同阶段的访花芋果蝇的行为进行了观察,同时对开花期花序不同部位和环境温度进行了测量,采用固相微萃取法和动态顶空法收集了大叶南苏花序的挥发性有机化合物,采用GC-MS法对其成分进行了分析。此外,对肉穗花序进行了解剖,对其中的芋果蝇卵进行了计数、形态测量和初步鉴定,探讨了大叶南苏的花序开花期物候,花序升温节律和花香气成分与芋果蝇访花行为间的关系。研究结果表明,通过观察花序开花期物候,将所观察的大叶南苏开花期划分为5个时期:第Ⅰ期和第Ⅱ期为雌花阶段;第Ⅲ期、第Ⅳ期和第Ⅴ期为雄花阶段。雌花阶段,从佛焰苞裂缝散发出花香气,传粉者通过嗅觉信号找到大叶南苏,主要传粉者是殷氏芋果蝇和长瓣芋果蝇,其中殷氏芋果蝇是优势种;从雌花阶段向雄花阶段过渡时期,雌花柱头浅黄色、湿润、具有可授性转变成黑色、没有可授性;雄花阶段雄蕊长出并释放花粉果蝇进行取食、求偶和交尾。观察结果如同以往所观察的结果:大叶南苏的开花期物候与芋果蝇的访花行为具有精确的同步性。我们通过对大叶南苏肉穗花序不同部位温度进行测量,大叶南苏花序生热先后出现3次生热高峰,花序三次生热高峰均发生在14:00左右。其中处于雌花阶段的第Ⅰ期和第Ⅱ期各出现1次,第Ⅱ期生热幅度增加。雄花阶段第Ⅲ期也出现1次生热高峰。花序不同部位温度的节律和温差值均十分相似,这一观察结果与龟背芋亚科植物小花为两性、花序结构简单均一的基本特征是相符的。雌花阶段第Ⅰ期和第Ⅱ期花序显著升热的原因一致,可能是光暗周期和激素的影响;通过雌花阶段第Ⅰ期的升温,可能促进了花序挥发性有机化合物释放,芋果蝇通过花气味信号定位寄主植物大叶南苏;雌花阶段第Ⅱ期的升温,可能加速了花粉的萌发和花粉管伸长,提高雌配子和雄配子受精成功率,从而达到提高大叶南苏结实率的。雄花阶段第Ⅲ期花序显著升热的原因可能与花粉(花序进行抗氰途径,花粉是刺激物之一)的释放有关;通过雄花阶段的升温,可能加速了大叶南苏雄花生长和花药裂开,促进了花粉粒的释放,而释放的花粉粒被粘附在求偶过程的果蝇身上,为下一次传粉提供雄性配子。通过对花序挥发性有机化合物进行GC-MS法分析研究,大叶南苏花序的挥发性化合物中脂肪族化合物的组成和峰面积百分比所占比例最大,超过80%,但其气味对于人类而言较难于感知;萜烯类化合物的组成和峰面积百分比所占比例排第二位。由于花序挥发性化合物组成和总量与访花昆虫的行为都有密切的相关性。我们推测,脂肪族化合物和萜烯类化合物可能按照一定的比例混合,作为气味信号吸引访花芋果蝇。因此,研究表明芋果蝇访花行为与大叶南苏的花序开花物候,花序升温节律和花香气成分密切相关,两者在进化历程中,已进化出了密切的传粉互利共生关系。
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