【摘 要】
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大脑中不同类型的场电位节律振荡(oscillation),被认为参与了学习记忆等认知过程的神经信息编码。在啮齿类动物海马,主要存在theta(4-12Hz), gamma(40-100Hz)和ripple(100-250Hz)三种不同频率的节律性振荡。其中theta和gamma节律出现在动物快速动眼睡眠(rapid-eye-movement sleep)时或者清醒探索状态(active explo
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大脑中不同类型的场电位节律振荡(oscillation),被认为参与了学习记忆等认知过程的神经信息编码。在啮齿类动物海马,主要存在theta(4-12Hz), gamma(40-100Hz)和ripple(100-250Hz)三种不同频率的节律性振荡。其中theta和gamma节律出现在动物快速动眼睡眠(rapid-eye-movement sleep)时或者清醒探索状态(active exploration),而ripple高频节律则出现在慢波睡眠(slow-wave sleep,SWS)以及动物清醒不活动状态时(awake immobility)。Ripple高频振荡由5-15个低幅度振荡(约小于500μV)的正弦波组成,其中每一个正弦波的周期为5ms(200Hz高频振荡),其振幅在CA1区锥体细胞层处最大,并且多伴随着大幅度的sharp wave同时出现。海马脑区局部场电位中的ripple节律被认为可能参与了由海马依赖的记忆巩固(即由短时记忆向长时记忆转换)相关信息编码过程,然而ripple节律产生的具体神经机制,目前尚无明确定论。为了进一步研究ripple高频振荡产生的神经机制,我们在麻醉小鼠上利用全细胞在体膜片钳技术,记录海马CA1区锥体神经元的膜电位活动,并同时记录该脑区局部场电位活动,分析海马CA1区锥体细胞膜电位和ripple振荡的关系。研究结果表明,小鼠麻醉条件下ripple节律的频率(80-150Hz)比正常条件(100-250Hz)下低,正常状态下场电位ripple节律峰值频率为147.57Hz±14.4,而麻醉状态下场电位ripple节律峰值频率为102.64Hz±2.89。在胞外场电位ripple节律发生时,锥体细胞胞体膜电位也会出现对应的高频振荡(80-150Hz),且该高频振荡叠加在锥体细胞膜电位的去极化过程上,一般发生在膜电位去极化的波峰处。随着锥体细胞膜电位活动水平的高低不同,与胞外场电位ripple节律对应的锥体细胞膜电位去极化的幅度也会发生不同的变化:当膜电位水平越低时,该去极化幅度越大,当膜电位水平越高时,去极化幅度越小。在静息膜电位水平时,锥体细胞膜电位高频振荡与胞外场电位ripple节律的相位呈现锁相关系,但当锥体细胞膜去极化,膜电位水平升高后,胞内高频振荡与胞外场电位ripple节律的相位关系会发生改变。研究结果提示,海马CA1区局部场电位中的ripple成分,与该脑区锥体细胞膜电位的ripple节律波动有关。海马CA1区锥体细胞的ripple节律是叠加在锥体细胞去极化sharp wave基础上的膜电位高频振荡,这种膜电位的去极化现象反映了CA3区锥体细胞的同步化放电通过schaffer侧枝对CA1区锥体细胞的兴奋性影响。而在膜电位去极化基础上ripple高频振荡的产生,可能与海马中间神经元所释放的GABA能抑制性神经递质作用于锥体细胞膜电位的活动有关。
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