臭氧污染与干旱胁迫对杨树生理生化及非结构性碳水化合物积累和分配的影响

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21世纪以来,随着工业化和城市化的加快,化石燃料的大量燃烧导致的近地层O3浓度升高,而且全球气候变化导致干旱频发,成为主要的环境问题。植物在生长季受到O3和干旱的双重胁迫,影响了其生长发育过程。非结构性碳水化合物(total nonstructural carbohydrates,TNC)是植物进行光合作用的主要产物,具有运输、能量代谢和渗透调节的功能,为合成防御化合物或与参与养分获取或防御的共生体交换提供底物。可作为能量载体和初级和次生代谢的基石,并在植物的生长过程中发挥重要作用。但是干旱和高浓度O3通过影响光合速率和生长所需的碳量而严重影响了TNC在植物中的储存。为了探究近地层O3浓度升高和干旱胁迫对植物生理生化和TNC积累与分配的影响,本文选择敏感性杨树品种‘546’(Populus deltoids cv.55/56×P.deltoides cv.‘Imperial’)为研究对象,采用开顶式气室(open top chambers,OTCs)和杨树盆栽实验的方法研究了O3、干旱及其交互作用对其叶片生理生化的影响,包括:饱和光合速率(Asat)、气孔导度(gs)、抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的影响;进而研究了O3、干旱及其交互作用对其叶片和细根的TNC的积累与分配的影响,包括:可溶性糖各组分和淀粉含量变化以及根叶比。研究结果如下:(1)O3浓度升高显著降低杨树叶片的饱和光合速率(Asat),而干旱处理对Asat无显著影响,O3与干旱存在十分显著的交互作用;过氧化氢酶(CAT)在干旱条件下活性显著上升而超氧化物歧化酶(SOD)酶活性则显著下降,随着处理时间的增加,干旱显著降低CAT和SOD活性;抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性在时间延长的条件下也明显下降,而可溶性蛋白的含量随着处理时间延长显著增加;但是,过氧化物酶(POD)不受O3、干旱及O3与干旱交互作用的显著影响。(2)O3浓度升高使叶片总可溶性糖含量显著增加,其中葡萄糖和果糖的含量也增加,而淀粉含量显著降低。在干旱条件下,葡萄糖和蔗糖的含量显著升高,但淀粉的含量下降。随着处理时间的延长,杨树叶片蔗糖的含量存在显著上升的趋势,淀粉含量变化与蔗糖相同,而叶片中的葡萄糖和果糖两者的含量均下降。时间处理显著增加了叶片蔗糖和淀粉含量,显著降低葡萄糖和果糖含量。O3与时间对杨树叶片存在显著的交互作用,干旱和处理时间有交互作用,O3和干旱对叶片有交互作用。(3)O3浓度升高显著增加杨树细根中果糖和淀粉的含量。干旱显著增加蔗糖含量,而显著降低果糖、多糖和总糖含量。处理时间显著增加杨树细根淀粉含量,而显著降低多糖和总糖含量。处理时间和干旱对杨树细根有显著交互作用,O3和干旱对杨树细根有显著交互作用。在复合胁迫下,干旱的发生引起杨树叶片和细根中淀粉的积累是为了更好地抵御对O3的吸收,因此对杨树的生长是一种减缓毒害的作用。(4)随着时间的延长杨树叶片中TNC的含量增加明显。杨树细根TNC的含量在干旱下显著降低,而且O3和干旱对细根TNC有显著交互作用。TNC是可溶性糖和淀粉的总和,随着可溶性糖的各组分和淀粉含量的变化而变化。在共同作用下,由于干旱可以降低杨树对O3的吸收,因此TNC的含量下降。(5)根叶比是体现杨树内部TNC分配的一个重要参数。研究O3、干旱胁迫对根叶比影响的结果表明:O3浓度升高和干旱均显著增加了淀粉的根叶比。而时间处理显著降低了总糖和TNC的根叶比。时间和O3对杨树淀粉的根叶比有显著交互作用,时间和干旱对总糖根叶比有显著交互作用,O3和干旱对淀粉和总糖根叶比有显著交互作用。根叶比体现的是对杨树TNC的分配,在复合胁迫下,杨树将更多的淀粉分配到细根中,将可溶性糖分配到叶片以应对O3和干旱的胁迫,因此淀粉根叶比增加而总糖的根叶比下降。本研究是在模拟未来环境中O3浓度的上升,干旱程度加剧的全球变化情景下,研究了杨树生理生化和TNC对环境变化的响应特征,其结果可为植物应对逆境的生理生态机制研究提供依据。本论文对评价我国当前近地层O3及干旱复合污染条件下杨树胁迫响应特征的研究具有重要的理论和现实意义。
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