翼手目超科系统发育关系的探讨

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翼手目(又称蝙蝠)是哺乳动物中仅次啮齿目的第二大类群,拥有21个科,1200多个种。传统上根据形态学特征将蝙蝠分为大蝙蝠亚目(Megachiroptera)和小蝙蝠亚目(Microchiroptera)两个亚目。前者仅包括狐蝠科Pteropodidae,主要以水果或花蜜等为食,具有较大的眼睛;后者包括剩余的20个科,并将其分为四个超科:菊头蝠超科(Rhinolophoidea)、鞘尾蝠超科(Emballonuroidea)、叶口蝠超科(Noctilionoidea)和蝙蝠超科(Vespertilionoidea)。随着分子系统学的发展,研究学者们根据系统发育树中的姐妹群关系将蝙蝠分为两个亚目,阴蝙蝠亚目(Yinochioptera)和阳蝙蝠亚目(Yangochiroptera)。其中阴蝙蝠亚目包括狐蝠科和菊头蝠超科,阳蝙蝠亚目包括鞘尾蝠超科、叶口蝠超科及蝙蝠超科,但对这三个超科之间的演化关系不同学者有不同的观点。随着分子生物学的快速发展,本研究拟运用95个NPCL核基因分子标记和转录组数据探讨该问题。在95个NPCL基因分子标记中,本研究通过PCR扩增物种Taphozous melanopogon后,运用高通量测序数据,拼接后得到了89个基因,通过BLAST网上其他物种(6种蝙蝠和5种外类群)的基因序列,共成功比对了73个NPCL基因(69000 bp),通过最大似然法和贝叶斯推论法构建系统发育树,得到了一致且高支持率的蝙蝠内部系统发育关系拓扑结构:蝙蝠分为两个大支系,阴蝙蝠亚目(包括Pteropus vampyrus、Megaderma lyra、Rhinolophus ferrumequinum、Eidolon helvum)和阳蝙蝠亚目(包括Myotis davidii、Myotis lucifugus、Pteronotus parnellii、Taphozous melanopogon),在阳蝙蝠亚目中,本研究得到了具有高支持率的与前人研究不同的系统发育位置关系:(Noctilionoidea,(Emballonuroidea,Vespertilionoidea))。为了验证该拓扑关系的可靠性,本研究运用了CONSEL软件对本研究得出的拓扑关系进行假设验证,基于本实验的结果共设置三种拓扑关系:(Noctilionoidea,(Emballonuroidea,Vespertilionoidea))、(Emballonuroidea,(Vespertilionoidea,Noctilionoidea))和(Vespertilionoidea,(Emballonuroidea,Noctilionoidea)),通过计算AU值、BP值和KH值,其结果是仅拒绝(Vespertilionoidea,(Emballonuroidea,Noctilionoidea))(Eick et al.,2005;Meredith et al.,2011 and 2016;Amador et al.,2016)这一拓扑结构,而无法拒绝(Emballonuroidea,(Vespertilionoidea,Noctilionoidea))(Teeling et al.,2005;Miller-Butterworth et al.,2007)。因此基于73个NPCL核基因依旧无法解决阳蝙蝠亚目中三个超科之间的拓扑关系。在转录组数据中,本研究通过收集网上的转录组测序原始数据(包括18种蝙蝠和3种外类群),最终得到12659个基因的超大数据矩阵,通过最大似然法构建系统发育树,得到的蝙蝠内部系统发育关系是,蝙蝠分为阴蝙蝠亚目和阳蝙蝠亚目,阴蝙蝠亚目具有很高的支持率包括狐蝠科和菊头蝠超科,阳蝙蝠亚目具有很高的支持率包括叶口蝠超科、鞘尾蝠超科和蝙蝠超科,但相比73个NPCL核基因数据结果,转录组数据得到与之不同的阳蝙蝠亚目中三个超科之间的拓扑关系:(Emballonuroidea,(Vespertilionoidea,Noctilionoidea)),但支持率并不高。由此可知,基于超大数据集(12659个基因,20270520 bp)依旧无法解决该问题。同时通过数据拼接,本研究发现,Hipposideros pratti、Megaderma lyra、Murina leucogaster、Rhinolophus pusillus、Rousettus aegyptiacusz这六个物种的网上转录组数据可能存在问题。同时,本研究基于两种传统数据筛选方法对转录组拼接数据进行了筛选,但无论是基于筛选物种覆盖率高或剔除比对质量较差基因,或者是同时结合两种方法,都到拓扑关系和支持率各有差异。综上所述,本研究尝试使用NPCL核基因和转录组两种大数据来解决蝙蝠超科系统发育关系,虽然每种方法均得出不稳定且不一致的结果,仍旧无法解决该问题。但该研究为后续对蝙蝠超科之间的关系问题探讨和研究提供了基础。
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