华南二叠纪—三叠纪之交松柏植物化石研究及古气候定量重建

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二叠纪—三叠纪之交是地球演化历史中一个重要的突变期,陆地生态系统的结构在这一时期经历了巨大转变,陆地植物也从蕨类植物时代进入裸子植物时代。松柏类植物作为现今裸子植物中数目最多、分布最广的类群,在二叠纪时已广布于世界各大植物区系。在我国华南地区,对这一时期植物群的研究却主要集中于含煤地层中华夏植物群的典型分子(即湿生植物),对松柏类植物的研究起步较晚,成果零星,很多材料目前还处于基础的分类命名阶段,已报道的属种与其他地区相比也十分有限,因此研究华南地区这一时期的松柏类植物不仅能够为地层对比和古植物系统学研究提供更多资料,也有利于全面地认识华南地区二叠纪—三叠纪之交植物面貌的转变。本文基于黔西滇东地区二叠纪—三叠纪之交多个海相及海陆交互相剖面中发现的松柏类植物化石,开展了松柏类植物分类学研究,并在此基础上结合前人对我国其他地区该时期松柏类植物的研究,探讨了华南地区这一时期松柏类植物的起源和演化问题;同时对华南地区二叠纪和三叠纪松柏植物化石的产地和保存情况进行了统计,提出了华南地区这一时期松柏类植物可能的生活环境、分布与埋藏形式。取得的认识和结论如下:1.华南地区二叠纪的松柏类植物目前共记录了3属4种,分别为多脉斯氏松Szecladia multinervia,类麦假鳞杉Pseudoullmannia frumentarioide,类纹假鳞杉Pseudoullmannia bronnioides和合山坚叶杉Pagiophyllum heshanense。本次在贵州新民剖面、克脚剖面、断杉A、B剖面4个海相剖面大隆组中除发现斯氏松和假鳞杉外,还发现了数量众多的松柏植物新类型,建立了新属安顺枝Anshuncladus gen.nov.以及三个新种新民安顺枝Anshuncladus xinmingensis gen.et sp.nov.,挤紧安顺枝Anshuncladus contiguus gen.et sp.nov.和钩状安顺枝Anshuncladus aduncatus gen.et sp.nov.。安顺枝具螺旋状排列的鳞片状叶,具一条明显的中脊,叶表皮两面气孔型,表皮细胞多角形,平周壁光滑,气孔均匀分布,副卫细胞一般4-5个,副卫细胞处角质加厚。根据这些特点可将其与同时期其他属种进行区分。2.华南地区早三叠世海相沉积广布,前人记载的松柏植物化石主要发现于早三叠世晚期海南省琼海县地区,以伏脂杉Voltzia和阿尔拜杉Albertia为代表,本次工作在云南会泽地区飞仙关组顶部层位仅发现了伏脂杉,但其保存状况和属种丰富度远不及海南。3.我国华北、西北等地区的二叠纪松柏类植物在组成具有一致性,均为欧美地区重要的组成分子,而华南地区二叠系的松柏植物却具有相当的独特性。早三叠世,我国南、北方松柏植物均显示出与欧美地区松柏类化石相似的特征,具有很多相同的属种。华南地区与众不同的松柏植物类型仅出现在二叠纪,且在早三叠世未由此演化出更大的差异性,说明华南地区这些“特殊”的松柏植物类型产生更可能与气候条件有关而非是演化上独立地一个分支,是特殊气候条件下植物形态、功能上表现出的适应性,从而形成了地方性的属种,而早三叠世全球干旱气候盛行时,这种特殊性便消失了。4.华南地区晚二叠世大隆组中新发现的挤紧安顺枝Anshuncladus contiguus gen.et sp.nov.中的某些标本表现出近乎对生的排列方式。目前已知的最早的交互对生的叶在地质记录仅出现在晚三叠世,而华南地区松柏类在晚二叠世就已经显示出这一性状,可能说明该地区独特的气候条件可能使当地的松柏植物相对地在演化上表现出了一定地“超前性”。5.华南地区二叠纪的松柏类植物化石主要保存在海相或滨海碎屑岩相(海陆交互相)地层中,往往与海相无脊椎动物化石共生,而在陆相地层中则只发现松柏类植物具气囊型花粉,并且松柏类木化石比较少见,目前主要在海陆交互相地层中有所发现。加之本次在大隆组中发现的松柏植物化石标本数量多,有许多保存有多级的分枝结构,具有精美的角质层,可排除河流长距离搬运的可能。根据这些特点,推测华南地区二叠纪的这些松柏类植物有可能生长于滨海地带中,与大羽羊齿类和石松类植物共生,受到海水进退的影响,从而形成了这种特殊的分布和保存。而早三叠世的松柏类植物,与华北和欧美地区类型一致,适应于比较干旱的环境,而且保存状况不佳,大都比较短小、破碎,属于异地埋藏,因此这时它们可能生长于高地,经历了长距离的搬运而沉积下来。同时本次在晚二叠世海相大隆组中发现的松柏植物新类型安顺枝Anshuncladus gen.nov.的枝叶化石保存了精美的角质层,为晚二叠世的古气候研究,尤其是古大气CO2浓度的定量重建提供了极好的化石材料,因此本文在对松柏类植物进行系统认识的基础上,利用松柏植物的气孔参数,运用传统的发展比较成熟的气孔比率法和近年来新兴的叶气体交换理论模型方法定量重建了晚二叠世长兴期的古大气CO2浓度。此外为了进行不同沉积相之间重建结果的对比,以及将古大气CO2浓度的重建扩展到更大的时间范围,特别是延伸到关注度较高的二叠纪—三叠纪之交,本次研究还选取了陆相和海陆过渡相中植物化石比较丰富的3个二叠系—三叠系界线剖面,加上3个海相剖面,共同使用对植物化石保存要求相对较低的植物碳同位素指标,定量重建了海相、陆相、海陆过渡相从晚二叠世至植物灭绝界线之上这一时间段内的古大气CO2浓度,讨论了古大气CO2浓度在横向和纵向上的变化情况。主要的研究过程和结论如下:1.气孔比率法使用断杉A、B剖面大隆组中的新民安顺枝和挤紧安顺枝作为化石材料。根据华南地区的古地理位置、古气候条件及安顺枝枝叶的宏观形态和表皮的微观特征,选择了新喀里多尼亚岛特有的南洋杉Araucaria luxurians作为现生最近对应种(NLE)。断杉A剖面共使用16块标本超过58片叶子的角质层,B剖面共使用34块标本超过140片叶子的角质层用于这一研究。在荧光显微镜下进行观察和拍照,断杉A剖面共挑选出333张照片、B剖面共挑选出520张照片、NLE共挑选出4片腊叶标本共31张照片用于气孔密度统计。断杉A剖面计算得到的古大气CO2浓度变化范围为347-513ppm,B剖面计算得到的古大气CO2浓度变化范围为300-438ppm。2.对断杉A剖面中的植物化石材料运用叶气体交换理论模型方法。模型需要的主要的参数包括:在当前的大气CO2浓度下化石植物的CO2吸收速率A0,通过对NLE进行测量获得;植物化石的碳同位素组成,直接对植物化石角质层进行测试获得;古大气CO2的碳同位素组成,通过与同时期海相碳酸盐岩同位素的平衡关系计算获得;气孔密度SD,使用气孔比率法中的统计结果;气孔尺寸,将对NLE进行测量获得的比例关系应用于植物化石计算获得。将获得的各项参数导入R软件中,通过编写好的程序即可得到古大气CO2浓度和误差范围的计算结果。该方法得到的断杉A剖面古大气CO2浓度变化范围为341-576ppm,与气孔比率法所得结果高度一致。3.可以用于进行角质层碳同位素测试的植物化石材料,在海陆交互相和陆相剖面中,主要来自宣威组下部和植物灭绝界线附近;在海相剖面中主要来自于大隆组,属于长兴期。植物化石碳同位素指标的重建结果显示,在海陆交互相和陆相剖面中,从晚二叠世宣威组下部至植物灭绝界线附近古大气CO2浓度未有明显变化,跨过灭绝界线才开始大幅上升。在海相剖面中,古大气CO2浓度从长兴期早期至长兴期晚期也未有明显变化。在三种沉积相区中均得出晚二叠世(长兴期)大气CO2浓度偏低,变化范围约为300-400ppm。这一数值与气孔比率法和模型法的计算的结果具有一致性。4.断杉A、B两个剖面通过三种重建方法计算的古大气CO2浓度的绝对值或多或少存在差异,这与每种方法存在的不确定性有关,但总体来看,并不存在数量级上的巨大差异,变化范围均为300-500ppm左右,且古大气CO2浓度均显示出一个下降又升高的过程。5.晚二叠世(长兴期)大气CO2浓度约300-500ppm的变化范围,指示该时期气温较低,为冷期。华南地区长兴期牙形石氧同位素的研究也表明长兴期海水温度从约26℃一直降低至22℃。这种“冷的程度”与我们重建的大气CO2浓度“低的程度”相当。
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