核桃凋落叶分解对小麦生长的影响

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核桃化感作用带来的生态负效应早已受到人们的关注。有研究认为,核桃树的主要化感物质是由根系分泌的胡桃醌。植物残体分解是化感物质释放的重要途径之一,而有关核桃残体释放的化感物质国内外还鲜见报道。本试验研究了核桃凋落叶的化感物质及其对植物的作用机制,以期为核桃化感作用的深入研究提供参考,对核桃农林复合种植模式中正确的选择搭配物种并采取合理的配置方式和经营措施提供理论依据和技术参考。试验采用盆栽的方式,以小麦为受体,模拟自然状态下核桃凋落叶在土壤内分解过程中对其生长的影响。试验设三组:即试验A设置A1(30g·pot-1)、A2(60g·pot-1)、A3(90g·pot-1)和CK(0g·pot-1)4个凋落叶添加水平,将各处理的凋落叶分别与8kg土壤混合后装盆;试验B将核桃凋落叶蒸煮12h后风干,方法同上;试验C将凋落叶蒸煮12h后,先后置于80%丙酮和乙醇中,常温下浸提24h,再置于蒸锅中蒸煮12h,方法同上。同时采用GC-MS法分析鉴定三种处理核桃凋落叶中的次生代谢物质及其含量,研究结果如下:1.试验A中,核桃凋落叶在其分解过程中(0—160d)明显抑制了小麦茎秆地径、茎高、株高、地上部分干重,并随凋落叶量的增加抑制作用增强;各处理凋落叶对小麦生长的化感综合效应CE均表现为抑制效应,0—115d抑制效应逐步增强,115d后抑制效应减弱,这可能是由于核桃凋落叶在土壤中分解释放的次生代谢物质已明显减少;小麦根系(直径大于0.5mm),总长度、总表面积和生物量均随凋落叶量的增加受到显著的抑制作用。2.试验B中,蒸煮后的凋落叶明显抑制了小麦生长,随凋落叶量的增加抑制作用增强。相同量的蒸煮凋落叶和凋落叶原样对小麦的化感效应指数RI差异不显著,表明蒸煮后去除的低沸点物质和水溶性物质可能不是抑制小麦生长的主要化感物质。3.试验C中,有机溶剂浸提后再蒸煮的凋落叶处理下的小麦在形态上与Co相比无明显差别,115d时各处理小麦茎秆地径、株高差异不显著(p>0.05),各处理对地上部分干重的化感效应指数RI与相同量的凋落叶原样处理相比减小80%—-90%,表明在一定的凋落叶施入量范围内,其对土壤物理性质的影响和对小麦根系生长的物理阻隔作用不太明显,不会显著抑制小麦的生长,而核桃凋落叶特别是蒸煮后的凋落叶在分解过程中释放的化感物质才是抑制小麦生长的主要因素。4.核桃凋落叶分解过程中对小麦抗性生理产生了显著的影响。随凋落叶量的增加,75—115d小麦叶片超氧化物歧化酶SOD活性增强,但过氧化氢酶CAT和过氧化物酶POD活性显著低于CK且各凋落叶处理之间变化不明显;75—-95d小麦叶片丙二醛MDA含量变化不明显,115d时随凋落叶量增加MDA含量显著增加(p<0.05);75一115d随凋落叶量的增加可溶性糖含量显著增加,但可溶性蛋白含量呈现出下降的趋势。5.核桃凋落叶分解过程中对小麦光合特性产生了显著的影响。随凋落叶量的增加,小麦叶片光和色素的含量显著降低(p<0.05);净光和速率Pn和气孔导度gs均呈现出下降的趋势;胞间二氧化碳浓度Ci在A1、A2处表现为促进作用,在A3处差异不显著(p>0.05);在光合有效辐射PAR小于200μmol·m-2s-1的区间内,各处理Pn相差不大;当PAR大于200μmol·m-2s-1时,各处理Pn为CK>A1>A2>A3;各凋落叶处理下的表观量子效率AQY、最大净光和速率Pn max、近光饱和点LSP、光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd风均随凋落叶量的增加受到显著的抑制效应。6.核桃凋落叶分解显著抑制了小麦籽粒产量并对其构成因素产生显著的影响。随凋落叶量的增加,穗粒数显著降低(p<0.05);各凋落叶处理下的千粒重与CK相比均表现为促进作用(RI>0),化感效应指数大小顺序为:A1>A3> A2>CK,A1和A3均达到显著水平(P<0.05)。7. GC-MS分析结果表明,凋落叶原样中有14种次生代谢物质的相对含量大于1%,其相对含量之和占总量的98.18%,其中角鲨烯(26.74%)、维生素E(30.82%)和Y-谷甾醇(13.52%)共约占总量的70%。蒸煮处理去除了凋落叶中低沸点物质和水溶性物质,仅有六种物质相对含量超过1%,其相对含量之和占总量的98.87%,分别是:维生素E(37.30%),叶绿醇(2.41%),花生醇(1.77%),二十烷(3.73%),角鲨烯(38.03%),谷甾醇(15.66%)。其中,从总离子流图中可以看出,维生素E、角鲨烯和γ-谷甾醇与凋落叶原样相比,绝对面积分别下降43.30%、33.32%和45.69%。用有机溶剂浸提并蒸煮处理基本去除了凋落叶中的次生代谢物质的凋落叶中,相对含量大于1%的六种物质的绝对面积与试验C中蒸煮凋落叶相比减少了近90%。8.CK和凋落叶处理小麦地上部分的成分和含量的对比表明,除叶绿醇不确定外,花生醇、二十烷、角鲨烯和谷甾醇以及及它们降解和转化的物质,土壤生态系统产生的新物质,均不能通过小麦木质部运输到地上部分发挥毒性,但其可能对根产生直接或间接的抑制作用,从而抑制小麦生长。在分解90天和180天的凋落叶中检测出含量较高并具有一定毒性的谷甾酮,可能是原凋落叶中含量较高的角鲨烯在分解时期转化为谷甾醇,再氧化成谷甾酮。同时两种处理下小麦的地上部分也都检测出微量的谷甾酮,它可能直接对小麦根系产生毒性作用。这有待于更深的研究。综上,核桃凋落叶分解释放的叶绿醇、花生醇、二十烷、角鲨烯、谷甾醇是在潜在的主要化感物质。这些物质及其降解和转化的产物如谷甾酮,可能对小麦根系产生显著的毒害作用,这不仅直接抑制小麦的生长,而且通过破坏小麦的抗氧化酶系统和降低小麦的光合作用间接抑制小麦的生长,最终降低了小麦的产量。
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