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甜瓜是世界十大水果之一,我国是世界上最大的甜瓜生产国,占世界总产量和总面积的40%以上。但我国甜瓜品质相对较差,经济效益不高。随着我国加入WTO,甜瓜消费市场将面临国际化的竞争,提高甜瓜果实品质已十分迫切。同时随着生活水平的提高和水果品种的多样性,国内消费者对瓜果品质的要求也越来越高。而含糖量是甜瓜品质构成的重要指标之一,它不仅影响果实的甜味和着色,还是合成有机酸、维生素和类胡萝卜素等营养成分的基础原料。因此研究甜瓜糖积累机理对改善果实品质具有重要意义。 本研究通过对两个网纹甜瓜和两个薄皮甜瓜不同基因型甜瓜果实发育进程中糖分的积累和蔗糖代谢相关酶变化动态模式的比较,研究不同基因型甜瓜果实糖积累差异的内在机理,初步明确了蔗糖积累相关酶在甜瓜果实糖积累中的作用。主要结果如下: 通过对两个网纹甜瓜基因型的研究发现,成熟时“克利斯托”(高蔗糖积累型)甜度高于“娜依托”(低蔗糖积累型)。以中部果肉为例,“克利斯托”甜度指数(果糖×200+葡萄糖×100+蔗糖×145)为11306.45,“娜依托”的甜度指数为10734.25。“日本黄金瓜”甜度指数为8339.05,越瓜变种“花皮梢瓜”甜度指数为4362.75。蔗糖对网纹甜瓜“克利斯托”、“娜依托”、“日本黄金瓜”、越瓜变种“花皮梢瓜”果肉甜度指数的贡献分别为57%、35%、32.5%和0.5%,就本实验而言,蔗糖含量水平是引起不同基因型甜瓜品种甜度差异的主要因子。 甜瓜自授粉后,各部位葡萄糖和果糖的含量随即上升,在蔗糖积累之前一直是果肉中主要的可溶性糖。每一基因型甜瓜发育过程中,葡萄糖和果糖的含量相差不多,积累模式也类似,均同步近似积累。蔗糖的积累在中后期,高蔗糖积累型的甜瓜积累蔗糖速度快,并且在成熟时有更高的蔗糖含量。积累蔗糖的基因型果实,发育全期在蒂部、中部和脐部果肉形成由低至高的蔗糖含量梯度,而且脐部较其它部位更早的积累蔗糖,证明甜瓜各个部位积累蔗糖的速度是不一样的,这可能是由于各个部位存在不同的蔗糖代谢酶变化所造成。 果实发育前期,蔗糖分解酶类的活性明显大于蔗糖合成酶类,蔗糖代谢相关酶的净活性为较高的负值,因此光合产物进入果实后大多被分解、利用和消耗,蔗糖的积累较缓慢。果实发育后期,蔗糖代谢相关酶分解酶类活性降至很低,合成酶类活性升高,故果实中蔗糖的含量迅速增加。本实验的结果表明:净活性为负值时,没有或只有少量蔗糖积累;净活性为正值后,数值越大蔗糖积累越多。 SPS(蔗糖磷酸合成酶)与蔗糖积累表现出干相关。网纹甜瓜“克利斯托”SPS活性升高较“娜依托”早,且在后期活性高于“娜依托”。两个薄皮甜瓜基因型中,蔗糖积累型SPS活性升高早,至果实成熟时活性很高;微蔗糖积累型在开花后SPS活性下降到很低,全发育期一直维持在低水平,变化很小,SPS活性的变化趋势与蔗糖的积累差异是一致的,表明了SPS在代谢过程中发挥了积累蔗糖的作用。 除微蔗糖积累型“花皮梢瓜”外,积累蔗糖的三种基因型甜瓜发育前期均有较高的转化酶活性,这导致中果肉含有高浓度的己糖,这些己糖是组织的快速生长的碳源,并且高浓度的己糖对维持细胞内高的渗透压,保证充足的水分吸收具有重要的意义。随着甜瓜果实成熟,转化酶活性特别是M(酸性转化酶)的活性下降,为蔗糖的积累提供了前提。 SS(蔗糖合成酶)既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解,通常认为SS主要起分解蔗糖作用、为胞壁提供合成底物和合成淀粉,它的活性在那些合成淀粉或是细胞壁的组织中最高。甜瓜果实中 SS的作用在以6U的研究中并未达成一致的意见,我们认为这是由于不同的基因型甜瓜中SS的代谢模式即正向积累蔗糖或反向分解蔗糖强弱不同所造成的。本实验中SS既表现分解蔗糖活性又表现合成蔗糖活性,但总的来说,在三种积累蔗糖的基因型中,果实发育前期SS分解蔗糖(此时细胞处于旺盛分裂期,这为细胞壁构建提供UDPG,或者分解蔗糖为糖酵解提供底物;与转化酶相比,这一分解过程耗能更少;并且高的SS分解活性弥补了转化酶分解蔗糖能力的不足),后期合成蔗糖;特别在薄皮蔗糖积累型甜瓜中,20 DAP后SS开始合成蔗糖,这与蔗糖从此时开始快速积累相一致。在微蔗糖薄皮甜瓜基因型中,发育全期SS都在分解蔗糖,所以尽管转化酶活性一直很低,但全期高的SS分解活性与低的SPS活性决定了微蔗糖积累型甜瓜中几乎无蔗糖积累。 我们认为,SPS活性的升高和转化酶活性的降低及 SS净活性山果实发育6U期分解蔗糖向后期合成蔗糖转变,最终促成了果实中蔗糖的积累。