氮素缓解春小麦花后高温早衰的生理机制

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随着全球升温,未来气候变化将成为农业发展的重要限制因素。近年来,极端天气频发,特别是灌浆期高温引起的小麦早衰严重影响到小麦产量。为了研究花后高温条件下氮素对春小麦影响的生理机理,制定缓解高温危害的施氮措施,于2019年和2020年展开田间试验,采用裂区试验设计,主区为施氮量 0 kg.hm-2(N0)、75 kg·hm-2(N1)、150 kg.hm-2(N2)、225 kg.hm-2(N3)、300 kg·hm-2(N4),副区为温度25℃±2℃(CK)和35℃±2℃(HT)的控温处理。通过分析不同施氮量花后高温下春小麦光合特性、荧光特性、抗氧化特性、淀粉形成关键酶、碳氮代谢之间的相互关系,以及施氮量和高温胁迫对春小麦叶片与籽粒差异基因和代谢通路的影响,从而揭示氮素缓解春小麦花后高温早衰的内在机理,主要结果如下:1.合理施氮肥能显著提高春小麦的SPAD值、叶面积指数、叶绿素含量、光合荧光参数等指标;高温胁迫后,SPAD值、叶面积指数、叶绿素含量等均出现不同程度下降,其中N3处理下降幅度最小。2019年花后25 d,高温胁迫下,N3比N0处理的叶面积指数、SPAD、PI和净光合速率分别增加48.16%、64.11%、36.90%、57.65%,由此可知高温胁迫下,合理的施氮量能够延缓春小麦旗叶衰老,延长叶片功能期持续时间。2.合理施氮肥能显著提高春小麦旗叶保护酶活性,从而及时清除MDA和O2-等有害物质,而高温胁迫后保护酶活性显著降低,其中N3处理下降幅度最小;2019年花后25 d,高温胁迫下,N3比N0处理的MDA和O2-含量降低25.45%和33.09%,SOD活性、POD活性、CAT活性和脯氨酸含量提高31.78%、39.11%、32.68%和61.21%,说明高温胁迫会使春小麦体内的MDA和O2-等有害物质积累,膜脂过氧化程度加剧,而合理氮肥用量可以使保护酶活性和非酶保护物质含量增加,从而及时清除有害物质增强植株的抗逆性。3.合理施氮肥能显著降低蛋白酶和核酸酶活性,使叶片中可溶性蛋白、DNA、RNA含量保持较高水平;而高温胁迫会使蛋白酶和核酸酶活性升高,导致可溶性蛋白和核酸含量下降。试验结果显示,高温胁迫下N3处理的可溶性蛋白含量、DNA含量、RNA含量显著高于N0处理,而蛋白酶活性和核酸酶活性显著低于N0处理。因此合理施氮量能有效抵御高温胁迫,降低蛋白酶和核酸酶活性,从而使植物体内核酸、蛋白质均保持较高水平,衰老进程减缓。4.合理施氮肥能显著提高春小麦ADPG-PPase、UDPG-PPase、GBSS、SSS、SBE等淀粉形成关键酶活性;高温胁迫会使淀粉形成关键酶活性显著降低,其中N3处理比N0处理的直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量分别高出6.85%、2.32%和5.98%。可知合理氮肥能有效抵御高温危害,提高淀粉形成关键酶活性,从而增强淀粉合成效率,促进淀粉积累。5.春小麦籽粒和叶片转录组分析结果可知,高温胁迫会使春小麦DNA复制、类胡萝卜素生物合成、淀粉代谢、光合作用等多条代谢通路出现差异基因,且大都下调表达,而高温胁迫下增施氮肥会使光合作用、淀粉形成、碳氮代谢等相关的基因大量上调表达。由此可知,高温胁迫会导致光合作用受阻,淀粉形成减慢;而合理氮肥会使多数基因上调表达,缓解高温胁迫导致的基因下调表达,使光合作用及淀粉合成顺利进行。6.花后高温胁迫会使春小麦穗粒数、千粒重、结实率显著降低,从而导致产量下降,而随着施氮量的增加千粒重和产量均有显著上升,其中N0处理为基础,氮肥每增加75 kg·hm-2其产量平均增加 2.36 t.hm-2(CK)和 2.82 t.hm-2(HT),平均增产率为 30.55%(CK)和 39.67%(HT),可知高温胁迫下,合理施氮量有利于产量形成。综上所述,合理氮肥可以有效提高植株光合效率和抗氧化能力,促进植株蛋白质和核酸代谢,缓解高温对小麦的危害,有利于籽粒淀粉积累和产量形成。因此,在实际生产中,采用合理的氮肥施用量能够有效抵御高温胁迫,缓解早衰现象,从而降低产量损失。
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