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本实验应用细胞化学和透射电镜技术,分别对含笑(Michelia figo)花药发育过过程中营养物质的代谢特点和超微结构特征进行了研究。主要实验结果如下:
1.营养物质的代谢变化
含笑花药发育中存在着营养物质的代谢和积累现象,并呈现一定的规律:在花药中部的造孢细胞中零星分布了一些脂滴,在形成胼胝质壁的小孢子母细胞中有较多脂滴的分布。与此同时,在花药壁绒毡层细胞中也有少量脂滴的分布,而在其他药壁细胞中出现了较多的多糖颗粒。在四分体时期,四分体小孢子内的脂滴减少。在小孢子早期,小孢子开始形成花粉外壁,细胞质中分布较多的多糖颗粒和脂滴。药室内壁细胞积累的多糖颗粒消失,其内切向壁径向增厚呈红色为多糖性质。到发育晚期小孢子内仍有较多的多糖颗粒和脂滴。绒毡层细胞已退化,其中积累一些脂滴。在二胞花粉早期,花粉粒中的液泡逐渐消失,多糖颗粒明显增加。成熟花粉中积累了大量的脂滴和多糖颗粒作为花粉储存物。
2.细胞质变化特点
在含笑花药发育过程中,发生了两次“胞质改组”的现象。第一次是在小孢子母细胞减数分裂时期,线粒体和质体等细胞器退化,数量减少,结构模糊,到四分体时期,线粒体和质体的数量重新增加且结构正常。这个过程消除了一些孢子体信息物质,更新细胞质的环境使得小孢子按配子体途径发育。第二次是在小孢子液泡化的过程中,细胞质内质体及线粒体的数量有所减少,到二胞花粉早期质体及线粒体等细胞器再度分化。这次的细胞质改组是为了消除一些孢子信息物质,为雄配子的发育做准备。
3.液泡的变化
从造孢细胞至花粉粒成熟的过程中,细胞内的液泡发生了三次较明显的变化:第一次是在小孢子母细胞在形成时内部出现了液泡,这可能与胼胝质壁的形成有关;第二次是在小孢子母细胞减数分裂之前,细胞内壁纤维素降解区形成液泡,它的功能可能是消化原有的纤维素细胞壁。另外细胞质也有很多液泡,推测通过液泡增加体积为小孢子母细胞分裂后形成的四分体留下了空间;第三次是小孢子液泡化时期,形成的液泡将细胞质挤到边缘。这可能与小孢子核的位移和核的极性分布有关。
4.花粉壁发育
含笑花粉直到小孢子早期才重新分化出了花粉原外壁。花粉外壁的内层在小孢子液泡化晚期形成,而花粉内壁是在二胞花粉早期形成。最后在花粉成熟时,外壁覆盖层沉积了绒毡层细胞的降解物而形成了花粉覆盖物。花粉壁结构形成的时、空特征也反映出不同的花粉壁结构形成的机理差异。含笑花粉原外壁的形成可能与母细胞胼胝质壁有关,而由绒毡层细胞提供的孢粉素物质按一定结构建成了花粉覆盖物。
5.绒毡层的特点
含笑花药绒毡层属于腺质绒毡层的类型,且药壁绒毡层与药隔绒毡层细胞在形态体积等方面没有显著的差异。在四分体时期,绒毡层细胞质中出现前乌氏体,在小孢子早期转移到绒毡层细胞的内切相面表面,形成乌氏体。绒毡层细胞从四分体时期开始退化,到二胞早期退化完全。最后在花药成熟时形成绒毡层膜包裹乌氏体。