【摘 要】
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人类的神经系统在数毫秒内可以通过数千亿个神经元和数百万亿个突触连接,对外界信息进行编码、整合和传递,完成对外界刺激下的反映。如此神经信息过程是需要大量能量的。根据进化论的思想,生命进化过程是朝着处理更多信息,消耗更少能量的方向。因此能量消耗在神经元、神经回路乃至整个大脑的功能和进化中起到非常重要的作用。反过来,有限的能量消耗也可以作为外部约束因素,来优化神经网络的连接以及神经信号的生成和传递,最终
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人类的神经系统在数毫秒内可以通过数千亿个神经元和数百万亿个突触连接,对外界信息进行编码、整合和传递,完成对外界刺激下的反映。如此神经信息过程是需要大量能量的。根据进化论的思想,生命进化过程是朝着处理更多信息,消耗更少能量的方向。因此能量消耗在神经元、神经回路乃至整个大脑的功能和进化中起到非常重要的作用。反过来,有限的能量消耗也可以作为外部约束因素,来优化神经网络的连接以及神经信号的生成和传递,最终起到节省能量的作用。目前,提出的最大化编码能力与能量消耗的比值,即能量效率已被认为是神经系统在选择性压力下进化的关键原则之一。因此神经系统的能量效率对大脑的功能实现和进化具有重要影响。实验和理论研究中,得出了许多影响能量效率的因素。同时在生物界中,温度是影响生命活动的重要因素,它影响离子的运动和生物反应。本论文研究了温度敏感神经元的能量效率。基于Huber-Braun(HB)神经元模型,本文首先研究了温度影响下HB神经元有脉冲电流刺激时的信息传递和能量效率。结果发现,当输入信号强且频率高时,适应恒温动物生存的温度较高的区域神经元传输信息的容量较大。同时,当温度接近较高温度时,作用于神经元本身的中低频信号将使神经元的能量效率达到最佳值。改变温度条件,我们发现存在一个最佳温度范围,HB神经元信息传输过程中的能量效率达到最佳值。也就是说给予适当的温度,神经元可以编码、携带更多的输入信息。有趣的是,此时的最佳温度与具有进化和适应能力的物种体温相似。霍奇金根据神经元电生理特征确定了两类基本神经元,它们对应于动作电位的不同动力学机制。基于Morris-Lecar(ML)神经元模型,本文进一步讨论了温度对Ⅰ类神经元和Ⅱ类神经元能量效率及信息处理能力的影响。神经元的能量效率在温度中有一个最大值。这一结果与先前的实验和理论研究一致。有趣的是,温度对两类神经元的影响又是不同的。在相同温度的条件下,对于相同的阈上直流刺激,Ⅰ类神经元的阈值小于Ⅱ类神经元的阈值,但Ⅰ类神经元的发放频率大于Ⅱ类神经元的发放频率。然而当温度升高时,总熵率和信息率起初几乎保持恒定,然后迅速下降并下降到零。其次,研究还发现,随着温度升高,神经元能量消耗减少。但是,Ⅰ类神经元的能量消耗明显大于Ⅱ类神经元的能量消耗。同样有趣的是,Ⅱ类神经元比Ⅰ类神经元消耗更少的能量,但是在相同条件下产生的总熵值和信息率相同。另外,当温度低于其最佳温度时,Ⅱ类神经元的能量效率明显大于Ⅰ类神经元的能量效率。但是,当温度高于其最佳温度时,Ⅱ类神经元的能量效率总体小于Ⅰ类神经元的能量效率。
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