风筝果属物种形成机制及生物地理学格局

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根据金虎尾科(Malpighiaceae)植物地理分布格局提出来的“金虎尾路线”,是解释全球植物长距离扩散与洲际间断分布的经典模式,尤其对揭示热带植物的现代分布格局与多样性形成机制具有极其重要的意义。亚洲特有的风筝果属(Hiptage)是“金虎尾路线”历史扩散距离最远、所在支系最具代表性的类群,是完整认识“金虎尾路线”、深入解析亚洲热带植物形成历史与分布格局的一个关键类群。本文首先针对风筝果属特殊的镜像花(Mirror-image flowers),研究该属镜像花主要花部特征在物种间和物种内的变异程度及其导致的传粉者类群与传粉行为的转变,揭示镜像花可能伴随的传粉隔离与物种分化机制;然后结合核基因ITS片段、简化基因组测序技术(RAD-seq)分别对采集到的17个和25个物种进行了分子系统学研究,探讨风筝果属物种分化历史与扩散路线,及该属的物种多样性形成与维持机制。之后,结合形态学特征与分子系统学结果,重建了中国产风筝果属物种检索表,并公开发表了2个新种。主要结果如下:一、风筝果属物镜像花和传粉生态学镜像花(mirror-image flowers)是通过偏向一侧的花柱与偏向另一侧的可育雄蕊分别接触昆虫腹部两侧来进行传粉的一种特化传粉系统。为验证“镜像花导致的雌雄异位造成了物种间和种内不同地理种群间的传粉隔离”假说,我们开展了传粉生态学的研究。实验结果表明风筝果属种间(R~2=0.9461,P=0.007)和种内(R~2=0.8642,P=0.0045)雌雄异位程度与传粉昆虫腹宽的确显著相关,即使在包含环境和异速生长预测变量的多元回归分析中两者的协同关系依然显著。Mantel test结果表明这种协同关系是独立演化产生,这与地理镶嵌的协同演化假说(geographic mosaic of coevolution)推测的结果一致。为此,风筝果属镜像花导致的雌雄异位变化造成了传粉隔离,限制了基因流,促进了物种的分化。这可能就是风筝果属物种多样性形成和维持的主要原因之一,当然环境和异速生长也扮演了重要的角色。二、基于核基因ITS片段的分子系统发育关系基于对中南半岛、菲律宾群岛、越南南部地区、中国横断山区和滇黔桂交界区17个物种的核基因ITS片段系统发育分析的结果表明,风筝果属为一个单系类群(PP/BS=1/100),该属最早分化出来的类群为越南的星状毛风筝果(H.stellulifera)。其余风筝果属植物可分为两支,但其支持率并不高(PP/BS=0.64/52)。风筝果属大部分类群花瓣极度反折,但有一小部分花瓣不反折,这些不反折的类群单独聚在一支,说明这一支的独立起源。广布种风筝果(H.benghalensis)种群间为多系类群(polyphyletic group),可能存在两个甚至更多的隐性分类单元。三、基于RAD-seq的生物地理学分布格局采自风筝果属物种多样性中心(横断山区、滇黔桂交界区、泰国北部和南部和越南南部)及其周边地区(如马来半岛、婆罗洲和菲律宾)25个物种的RAD-seq系统发育树表明,花瓣不反折的类群镶嵌在各支系中。广布种风筝果应分成多个物种较为合适,但缺乏花和果的形态学证据。风筝果属最早起源于中新世初期(17.34 Ma)的中南半岛南部,风筝果属的祖先可能在中南半岛受印度板块的挤压快速向南海方向延伸的过程中开始分化,随后典型的亚洲季风气候形成(~8 Ma),风筝果属的分化速度明显加快。风筝果属主要的迁移路线有三条,其一,由中南半岛沿横断山区至中国华南地区;其二,由中南半岛至中国华南地区;其三,中南半岛沿巽他区至菲律宾区。典型的亚洲季风气候在促进风筝果属植物北迁的同时,将湿热的气流沿河谷输送到中国西南地区,为横断山区和滇黔桂地区的热带植物提供了赖以生存的必要条件。加上破碎的喀斯特地貌及高山幽谷的地理隔离,造就了如今风筝果属的物种分布格局。四、风筝果属新种的发现与报道在云南北部和西北部进行野外传粉生态学实验期间,我们发现两个种群的形态与中国其他风筝果属植物存在明显的差异,经查阅风筝果属所有模式标本和文献资料以及分子生物学和形态学的证据,我们确定这两个类群为两新种,分别为弯翅风筝果(Hiptage incurvatum K.Tan&M.X.Ren)和泸水风筝果(Hiptage lushuiensis S.P.Dong,K.Tan&M.X.Ren)。弯翅风筝果分布于云南大理市平坡镇,果实侧翅下弯,有2个大型的花萼腺体,另有小腺体着生于其他萼片上。泸水风筝果分布于云南泸水市青山公园,花瓣粉红色,果翅被白色毛,也有2个较小花萼腺体,偶尔也存在一些额外的小腺体。这两个新种的发现为研究花萼腺体的演化提供了新的思路。
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