论文部分内容阅读
柏木(Cupressusfunebris)人工林作为川中丘陵主要的防护林类型,在其建成初期极大改善了区内的生态环境,水土保持效益显著。而因造林设计、苗木质量、后期管理等因素,大部分已成为典型的低产低效林,林分系统功能呈逆向发展趋势,严重影响了森林综合效益的发挥,亟需通过合理的途径和方法提高森林生态系统的服务功能,促使柏木纯林形成斑块镶嵌的针阔混交林,并建成为稳定高效的生态经济型人工林生态系统。因此,本文以川中丘陵区柏木低效林为研究对象,采用团圈状采伐模拟自然条件下的林窗干扰,形成50m2(Ⅰ),100 m2(Ⅱ)以及200 m2(Ⅲ)3种面积的林窗,研究了林窗内人工种植的银木(Cinnamomum septentrionale)和香椿(Toona sinensis)在种植的第一个和第二个生长季的生长和光合生理特性,以及林窗形成后的第二个生长季林窗内自然更新的不同功能类型植被(乔木:女贞(Ligustrum lucidum)、构树(Moraceae broussonetia)、油桐(Vernicia fordii);灌木:黄荆(Vitex negundo)、盐肤木(Rhus chinensis)、竹叶椒(Rutaceae Zanthoxylum);草本:荩草(Arthraxon hispidus)、苔草(Carex brunnea)、地果(Ficus tikoua))的光合特性及对林窗环境的响应特征,研究结果如下:(1)林窗Ⅲ的光合有效辐射(PAR)和气温(T)显著高于林窗Ⅰ和林窗Ⅱ(p<0.05),而空气湿度(RH)则更低(p<0.05)。PAR、T日变化均表现出凸型,但PAR峰值出现的为12:00时,T则为14:00时;RH日变化为凹型,谷值出现在14:00时。林窗Ⅲ内PAR、T和RH的日变化幅度均大于林窗Ⅰ和林窗Ⅱ。经多因素主成分分析,样地生境的差异主要是由光照强度的变化,进而引起气温、空气湿度的差异。林窗内PAR呈林窗中心>林窗近中心>林窗边缘的梯度变化,林窗中心与林窗边缘差异显著(p<0.05);日均PAR随林窗面积的增加而增加,但林窗内部的光强异质性则依次降低。(2)银木和香椿的生长特征:银木和香椿的树高、地径及冠面积均在林窗Ⅱ中最高,并以全光照的旷地(KD)最低;与第一个生长季相比,在第二个生长季银木的树高生长量均有所增加,但地径的生长量降低,香椿的树高和地径生长量均呈增加趋势;香椿的树高、地径、冠面积以及树高和地径的生长量均显著高于银木(p<0.05)。银木和香椿的叶形态特征:银木和香椿的叶片厚度及比叶干重(LMA)均随林窗面积的增加而增加,叶片显著地变小增厚;银木叶片厚度及LMA显著高于香椿(p<0.05)。(3)林窗Ⅲ内银木及KD内银木和香椿的净光合速率(Pn)日变化有明显的“光合午休”,银木Pn的降低主要受气孔因素的影响,而香椿则为非气孔因素限制占主导。随林窗面积的增加,银木和香椿的Pn以及气体交换参数(气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)与水分利用率(WUE)均逐渐升高(p<0.05),而胞间二氧化碳浓度(Ci)逐渐降低(p<0.05),在同一面积的林窗内,香椿的Pn、Cond、Tr、WUE均高于银木(p<0.05),而Ci和Ls相对更低(p<0.05)。(4)银木和香椿的光响应参数(初始量子效率(α)、最大净光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)以及C02响应参数(表观羧化效率(CE)、最大表观光合速率(Pnmax)、最大羧化速率(V cmax)、最大电子传递速率(Jmax))在林窗Ⅱ或Ⅲ表现最大(p<0.05),银木和香椿的光补偿点(Lcp)总体随林窗面积的增加而增加,而光饱和点(Lsp)在林窗内差异不显著(p>0.05),但显著高于全光环境的旷地。在同一面积的林窗下,香椿的α、Pmax、 Rd、CE、Pnmax高于银木,而Vcmax和Jmax较低。(5)银木和香椿叶片叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chl b)、类胡萝卜素(Cars)随林窗面积的增加而降低,Chla/Chlb值和可溶性蛋白(SP)、丙二醛(MDA)的含量以及超氧化物歧化酶(SOD)的活性随林窗面积的增加而增加。在第二个生长季,林窗内银木和香椿的MDA较第一个生长季均显著下降(p<0.05),且与KD差异增加(p<0.05)。(6)随着林窗面积的增加,银木和香椿的全氮(Nm)、单位叶面积氮含量(Naera)、光氮利用率(PNUE)以及叶片氮素在生物力能学组分(光合电子传递和光合磷酸化载体蛋白组分)中的分配系数(PB)、叶片氮素在羧化系统中的分配系数(PC)均显著增加(p<0.05),叶片氮素在叶绿素蛋白复合体(PS Ⅰ、PS Ⅱ、LCH Ⅱ)中的分配系数(PL)则逐渐降低(p<0.05), Nm、Naera以林窗Ⅲ或KD较高,PNUE、PC和PB均以林窗Ⅱ最大。香椿的Nm、Naera、Pmax、PNUE、PC显著高于银木(p<0.05),而PL较低,PB差异不显著(p>0.05)。银木和香椿的PNUE随Nm、LMA的增加而降低,呈负相关,PNUE与Nm相关性达到极显著水平(p<0.01),而与LMA的关系未达到显著水平(p>0.05)。银木和香椿的Pmax随Nm的增加而增加,与Nm呈正相关,但未达到显著水平(p>0.05)。Pmax与LMA呈负相关关系,但关系并不显著(p>0.05)。(7)在林窗内不同功能型植物的LMA、Naera、Pn、Cond、Tr、a、Pmax、Rd、Lcp以及PNUE显著高于林下(p<0.05),但Ci较林下则显著降低(p<0.05),并随着林窗面积的增加而降低;在林窗面积超过100m2后Naera、Pn、Cond、Tr、a、Pmax、Rd、 Lcp均有所降低(p<0.05);而LMA仍然呈增加趋势,乔木层和灌木层以KD最高,草本层以林窗Ⅲ最高。不同功能型植物的LMA为乔木层>灌木层>草本层(p<0.05),灌木层和草本层的PNUE高于乔木层。不同功能型植物的LMA与PNUE呈负相关关系,乔木层和草本层达到极显著水平。但灌木层和草本层的LMA与Pmax呈正相关关系,仅乔木层的LMA与Pmax呈负相关关系。综上所述,适当面积的人造林窗对人工引入的银木和香椿的光合能力及生长均有显著的促进作用(100-200 m2),同时,自然更新的植物其光合能力也得到了显著的提高(50-100 m2),这对柏木人工纯林树种结构的调整、生态系统服务功能的提升有着重要的意义。