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植物不能移动,它需要根据不断变化的环境调整生理活动,以完成必要的生长发育过程。气孔存在于植物表皮,是二氧化碳和水分进出植物体的主要通道,是植物体与环境交流的通道。因此,气孔的发育情况与植物体的生长发育息息相关。研究发现,胞外信号肽EPF家族,细胞膜蛋白与激酶TMM和ER家族,胞质激酶MAPK级联通路成员及许多bHLH和MYB型转录因子等参与调控气孔发育。其中,EPF家族成员STOMAGEN是迄今被发现的唯一不表达于表皮细胞,而表达于叶肉细胞的气孔发育正调控因子。植物体内外众多因素参与调控气孔发育,如二氧化碳、光及油菜素内酯激素。生长素是最早被发现的植物激素,它主要通过结合核受体TIR1/AFB家族及生长素信号抑制子AUX/IAA家族形成的共受体,促进生长素响应因子ARF家族对下游基因的转录调控而参与调控植物生长发育。但目前对于生长素是否参与气孔发育的调控仍不得而知。本研究发现生长素参与负调控气孔发育,并揭示了这一过程是由核受体介导的生长素信号转导途径介导,最终通过生长素响应因子ARF5/MP(MONOPTEROS)直接负调控气孔发育的上游正调控因子编码基因STOMAGEN的表达,从而负调控气孔发育。通过气孔表型分析,我们发现过量表达iaaL(编码产物减少内源游离活性生长素)的转基因植株,以及生长素合成途径关键酶的突变体taa1 tar1 tar2、tir1afb1 afb2 afb3、IAA12的获得性突变体bdl、ARF5突变体的气孔都显著增多。组织定位分析显示ARF5蛋白表达于叶肉细胞中,而非表皮细胞。进一步分析ARF5与STOMAGEN表达的关系发现在taa1 tar1 tar2、tir1 afb1 afb2 afb3和arf5突变体中,STOMAGEN表达显著上调。基因序列分析表明STOMAGEN启动子-500 bp至-1bp范围内含有6个典型的生长素应答元件(Aux RE)。EMSA、Ch IP-qPCR等分析发现ARF5直接与这些AuxRE结合。遗传分析表明,STOMAGEN位于ARF5的遗传学上位正调控气孔发育。因此,本研究揭示了生长素调控植物生长发育的新功能即气孔发育及其相关分子机理。此研究不仅拓展了对生长素生理功能的认识,且揭示了生长素与肽激素信号交互作用调控细胞分裂与分化的机理,对于研究其他植物激素与肽激素信号间的互作机制具有借鉴意义。