论文部分内容阅读
长鞭红景天之分类地位属于景天科、红景天属、四裂红景天组、长鞭红景天系,该系共有9种(国产8种),具有独特之生活型——地上芽植物和矮高位芽植物,红景天属其它种类全部为地面芽植物和地下芽植物。作为高寒草本植物,长鞭红景天之矮高位芽植物生活型无疑是非常特殊的。可以通过主轴上花茎环之数量判断植株的存活年龄。作者对海拔4150-4680 m(山顶)范围内7个群落类型：急尖长苞冷杉林(P1)、方枝柏疏林(P2)、薄毛海绵杜鹃灌丛(P3)、毛叶小垫柳矮灌丛(P4)、鳞腺杜鹃灌丛(P5)、硬叶柳灌丛(P6)及小舌紫菀亚灌丛群落(P7)之长鞭红景天数量特征进行了研究。平均密度大小顺序为：P3>P1>P2>P4>P6>P7>P5、平均基径大小顺序为：P6>P2>P7>P5>P4>P1>P3、平均高度大小顺序为：P6>P2>P7> P5>P1>P3>P4、平均花茎数多少顺序为；P6>P7>P2>P1>P3>P5>P4、平均花茎环数多少顺序为：P7>P6>P5>P2>P1>P3>P4、平均分枝数多少顺序为：P6> P1>P3>P2>P4>P7>P5、重要值大小顺序为：P5>P7>P4>P3>P2>P1>P6。总体上幼体数量少、成体和老体数量相对较多。种群大量繁殖周期为11-15年。各生长参数与基径级呈正相关。幼年阶段生物量积累主要存在于地下部分。成年之后由于主轴年生长约1.5cm、生物量年增加约0.5g,肉质根逐渐腐烂,新生之不定根生物量水平较低,致使生物量根冠比减小。养分的生产与存贮,繁殖活动都完全依赖于主轴的生长。个体地上部分生物量与海拔高度之间无相关性,但阳坡>阴坡。种群的空间分布格局总体上呈现为聚集分布与随机分布的临界状态、偏向聚集分布。长鞭红景天生态位宽度值最大,其余大部分优势种的生态位宽度值差异不大,各优势种群在群落中分布广且较为均匀。各种群对资源竞争趋势较不明显,对资源共享趋势较明显；长鞭红景天与大多数种群的生态位重叠值较高,但相互间并不存在较为剧烈的竞争。长鞭红景天种群密度与海拔高度无相关性。调查地典型种群总体的平均密度为1.37株·m-2。长鞭红景天种群在海拔4640m处地上部分生物量最高,达到96.60 g·m-2。其地上部分生物量差异非常大,最大相差690倍(海拔4640m阳／海拔4570m阴)；即使在相同坡向条件下亦能达到138倍(海拔4640m/海拔4520m),但其变化与海拔高度无关。种群地上部分生物量平均值1.90g·m-2(已将极大值96.60 g.m-2剔除)可作为较客观的资源量计算依据。各器官生物量在总生物量中所占比例总趋势为主轴>叶>花茎>果。主轴占绝对优势,阳坡种群占73.2%,与阴坡种群占59.3%,其变化与海拔高度无相。阳坡种群之果生物量与种群密度、种群地上部分生物量呈极显著正相关,与灌木盖度、乔木灌木总盖度呈显著负相关。阴坡种群之果生物量与环境因子相关不显著。阴坡种群较阳坡种群更趋向于衰老。长鞭红景天27.79%的遗传变异存在于居群之间,72.21%的遗传变异存在于居群内。长鞭红景天种子属于强迫休眠类型。原生境人工播种繁殖失败。发芽过程不受变温、恒温条件影响。20-25℃是长鞭红景天种子发芽的最适宜温度,与高寒尘境条件不匹配。作者推断其起源于低海拔地区,目前仍处于选择适应阶段。长鞭红景天的单纯生殖力明显高于毛小叶垫柳(生于同一区域的高山植物,雌雄异株,地上芽植物),但其维持种子休眠的能力却远低于垫柳。长鞭红景天种子的萌发和幼苗的生长受到其它物种制约。在其幼苗的生长过程中,急尖长苞冷杉、硬叶柳和锦丝藓水浸提液对其抑制作用均达极显著水平,雪层杜鹃达到显著水平,而长鞭红景天对自身幼苗的影响不明显。通过对生长期内季节性MDA、SOD、POD、CAT、AsA、叶绿素和类胡萝卜素、渗透调节物、UV-B辐射保护物质等的追踪测定,表明低温和UV-B辐射是长鞭红景天之高寒胁迫因子。低温是其重要的胁迫因子。UV-B辐射复合低温胁迫因子的作用效果也非常明显。但长鞭红景天应激系统各成分存在相互补偿机制,种群已具有较强的抗逆性。长鞭红景天的根际微生物之根际效应非常显著,存在着大量的根际促生细菌和菌根菌。长鞭红景天只有两性花和雌花,没有雄性花。两性花的结实率极低(仅为2.85%),两性花仅执行雄性花功能。资源限制是长鞭红景天生殖成功的主要限制因素,表现在立地条件上。长鞭红景天生殖潜力较大,但生殖力较小；从花蕾到种子的形成生殖过程中,花蕾损失率为61.5%,开放花朵的损失率50.2%,胚珠损失率89.6%,与海拔高度无明显相关性。长鞭红景天种群花期为30天左右,6月下旬开始开花,7月下旬结束。雨季开花降低了传播距离。光照因子影响开花进程。两性株花期(9.29天)大于雌性株花期(7.06天),且先于雌性株开放。雌性花的开花高峰期先于两性花的开花高峰,利于降低花粉限制。单株花期与花数显著正相关,与始花期显著负相关。雌株始花期与花数、花期、结实量明显相关。开花同步性指数与结实量的相关性显著,但与始花期不相关。单株花期、始花期是影响结实量和种子产量的主要因子。单果平均种子数为14.6个,单株平均种子产量的估计值为228.6个。长鞭红景天属于典型的阳性偏强阳性植物；海拔4470-4520m是其最佳适生区域；海拔越高更新速度越慢。11-20年龄段是种群主体(在普遍情况下占56%),多为营养繁殖个体。具有实生苗个体特征的植株仅出现在1-3年龄段和极少数4-10年龄段中。在更新调查中1-3年生实生苗占80.6%,4-10年龄段占0.9%,实生苗更新严重阻断。近60%的个体成功实现营养繁殖,是长鞭红景天种群更新的主要途径。长鞭红景天对高寒生境有一定适应,人为采挖主轴是其最大威胁。其繁衍策略是：以营养繁殖为基础,最大限度地保持种群数量稳定；以极少量的种子繁殖为机会,脆弱地维持种群质量的稳定与提升。属于渐危种。藏东南长鞭红景天主轴资源总量为146.41×104t。作者提出的保护措施是：严格控制采挖量；加大生物反应器生产技术研究投入,努力降低生产成本；加大迁地保护之驯化研究投入,争取获得能正常生长且有效物质含量较高的商品主轴。