飞播马尾松林林下植被特征及其影响因子研究

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在退化森林生态系统恢复与重建中,林下植被恢复有着重要的生态学意义。赣南(江西省南部)自20世纪60至90年代初在10多个县(市)植被破坏程度大、水土流失严重的区域进行了大面积的飞播马尾松种子造林活动,但目前不少飞播林分仍然林下植被稀少,呈现出“远看绿油油,近看水土流”的现象,恢复其林下植被是经营中亟待解决的问题。因此,对飞播马尾松林林下植被特征及其影响因子进行研究,可为指导赣南飞播马尾松林林下植被恢复以及进一步为揭示土壤严重退化区林下植被恢复机理提供科学依据,具有重要的理论和实践意义。本研究以赣南马尾松飞播造林具代表性的兴国县为研究区,以飞播马尾松林为研究对象,通过野外调查和室内测定并综合运用数量生态学和统计学等相关方法,分析了飞播马尾松林林下植被特征及其影响因子的影响效应,得出的主要结果及结论如下:(1)飞播马尾松林共有林下植物52种,隶属于33科50属,其中灌木25种,草本24种,苔藓植物3种。50个属包括11个植物区系类型,其地理区系分布类型表现为热带分布占优势,温带分布类型相对丰富。林下灌木、草本的重要值分别以美丽胡枝子(Lespedeza formosa)、铁芒萁(Dicranopteris linearis)最高,有“杜鹃—细毛鸭嘴草”、“杜鹃—铁芒萁”、“美丽胡枝子—细毛鸭嘴草”、“檵木—细毛鸭嘴草”、“算盘子—细毛鸭嘴草”、“轮叶蒲桃—淡竹叶”6种灌草群丛类型以及“细毛鸭嘴草”、“淡竹叶”、“铁芒萁”3种草丛群丛类型。总体上飞播马尾松林林下植被的群丛结构较为简单。(2)林下灌木的物种丰富度、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数的平均值分别为6、1.04、0.72和0.50,草本分别为4、0.63、0.52和0.32,飞播马尾松林林下植物物种多样性整体不高。郁闭度、平均胸径、土壤全氮、脲酶、非毛管孔隙度和坡位6个影响因子对林下植被物种出现的混合影响效应达显著水平(P<0.05),其可解释林下植被物种出现37.2%的方差变异。林下植被物种较多的出现在平均胸径较大,郁闭度、土壤全氮含量较高以及中下坡的林分中,而铁芒萁、鹧鸪草(Eriachne pallescens)、五节芒(Miscanthus floridulus)等物种则更多的分布在平均胸径较小,郁闭度、土壤全氮含量较低以及上坡的环境中。灌木物种丰富度与平均胸径、郁闭度、坡位、土壤全氮、速效氮、速效磷、有机质及脲酶呈显著相关性;Shannon-Weiner多样性指数与平均胸径、郁闭度、坡位、土壤速效氮、有机质及脲酶呈显著相关性;Pielou均匀度指数与平均胸径、郁闭度及土壤全氮呈显著相关性;Simpson优势度指数与平均胸径及土壤脲酶呈显著相关性。草本物种丰富度与平均胸径、郁闭度、坡位、土壤全氮、速效氮、有机质以及脲酶呈显著相关性;Shannon-Weiner多样性指数和Simpson优势度指数均与平均胸径、郁闭度、坡位、土壤全氮、速效氮、速效磷、有机质以及脲酶呈显著的相关性;Pielou均匀度指数仅与郁闭度呈显著相关性。(3)通过分析影响因子对灌木类、芒萁类、禾本类以及苔藓类4个林下植被功能组盖度的影响效应后得出,选取的影响因子共解释飞播马尾松林4个林下植被功能组盖度信息的74.2%。其中,地形因子共解释了9.0%的变异(包含5.6%的单独解释率和3.4%的交互作用),林分因子共解释了55.0%的变异(包含29.1%的单独解释率和25.9%的交互作用),土壤因子共解释了38.9%的变异(包含12.1%的单独解释率和26.8%的交互作用)。在兴国县小海拔梯度环境下,生物因子即林分因子是影响飞播马尾松林林下植被盖度的主要方面。各影响因子与4个林下植被功能组盖度的关系表现为:林分平均胸径和郁闭度对苔藓类、禾本类和灌木类盖度影响程度较大,且与其呈显著(P<0.05)正相关。在对芒萁类盖度影响程度较大的因子中,土壤非毛管孔隙度、土壤含水量与其呈显著正相关,平均胸径、郁闭度、土壤养分及酶活性与其呈显著负相关,其他影响因子与4个林下植被功能组盖度的相关性不显著(P>0.05)。4个林下植被功能组盖度相互间的关系为:禾本类、苔藓类及灌木类盖度三者紧密联系,相互间呈显著正相关,而芒萁类盖度与这3类林下植被盖度均呈显著的负相关关系。(4)林下灌木、草本生物量的平均值分别为1.87 t/hm2和2.32 t/hm2,草本生物量高于灌木。影响林下灌木和草本生物量的主导因子不完全一致,其中平均胸径、土壤全氮、郁闭度以及坡位对灌木生物量的影响程度较大,相对影响力分别为39.9%、35.5%、8.0%和3.8%,且与灌木生物量的相关性达显著水平(P<0.05);土壤含水量、全氮、郁闭度以及平均胸径对草本生物量的影响较大,相对影响力分别为61.8%、17.1%、5.4%和3.9%,其与草本生物量的相关性达显著水平。灌木、草本生物量与影响因子间的拟合函数曲线显示,灌木生物量发生较大变化的转折点分别在平均胸径为8.0 cm或土壤全氮含量为0.10 g/kg或郁闭度为0.6,且下坡对灌木生物量的影响最为明显,而草本生物量发生较大变化的转折点分别在土壤含水量为8.0%或土壤全氮含量为0.07 g/kg或郁闭度为0.5或平均胸径为8.0 cm。(5)将飞播马尾松林现有林下植被划分为灌木类、芒萁类和禾本类3种类型,其土壤种子库共有25种灌木和草本物种,其中灌木3种,草本22种,隶属于17科24属。土壤种子库的平均密度为11.5×102粒/m2,禾本类和灌木类显著(P<0.05)高于芒萁类,而禾本类与灌木类间则无显著(P>0.05)差异。土壤种子库的物种丰富度以禾本类最高,但3种类型间无显著差异,物种组成在不同类型间存在显著差异,这种差异主要是由于不同类型下土壤种子库中占优势地位的物种不一致造成的。土壤种子库和现存林下植被在物种组成上存在显著差异,两者之间的相似性系数为0.17,早熟禾(Poa annua)、细毛鸭嘴草(Ischaemum ciliare)、檵木(Loropetalum chinense)、五节芒和美丽胡枝子是造成两者差异的前5个物种,其贡献率分别为16.8%、11.0%、7.7%、7.3%和4.7%。土壤种子库与林下植被之间较低的相似性表明土壤种子库对于林下植被恢复的贡献有限。不同林下植被类型下,灌木类土壤种子库和现存林下植被之间的物种相似性最高,芒萁类最低。土壤性质对土壤种子密度有一定影响,土壤容重、速效氮、pH值以及脲酶活性4个指标与种子密度的相关性达显著水平。
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