乐业报春苣苔对天坑生境适应机制研究

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乐业报春苣苔是一种适应石灰岩特殊生境的植物,报春苣苔属植物对自身所处的生态环境要求非常高,对环境的反应也很灵敏,是研究植物与生境适应性的理想材料。天坑由于其特殊的地质结构,形成环境各异的小生境,所以在不同天坑的不同位置上,有不同的植物群落结构建成。在一定程度上,天坑生境影响植物的生长与分布,为植物提供避难所,同时植物的分布又影响天坑生境的演变。本文通过野外定点观测植株形态、花部特征、开花物候及室内叶组织结构、光合生理测定的方法,从叶片形态、光合生理、开花物候及繁育系统等方面研究乐业报春苣苔对天坑生境的适应机制,探究天坑植物如何适应特殊的天坑生境,揭示天坑植物和天坑生境之间的相互关系。主要研究结果如下:(1)乐业报春苣苔在天坑的生境特征对乐业报春苣苔在天坑的13个分布点的光照、温度、湿度三个环境因子进行观测,其特征主要分为:坑底或溶洞内阴暗潮湿、温度稳定、群落物种以阴生草本为主;坑腰或溶洞口散射光、潮湿、温度变化小、群落物种为阴生以草本和灌木为主;坑腰口阳光直射、干湿季分明、温度波动大,已形成了成熟群落。(2)乐业报春苣苔在天坑的形态适应机制为了探究乐业报春苣苔对天坑生境的形态适应机制,对其表观形态、叶片解剖结构及叶片表面附属物进行观测,结果表明:各样地乐业报春苣苔植株高度、叶片数均表现出极显著差异(P<0.01)。处在坑口、坑腰中的乐业报春苣苔,通过缩小植株高度和大小、增加叶表皮毛及白色网纹、增厚叶片、减少叶片数,以适应强光干旱环境,减少生境中强光对植株的损伤;处在阴暗潮湿的坑底、溶洞口的乐业报春苣苔,则通过增加叶片数、增加植株高度、改变叶片排列方式,增大光照面积、吸收更多光源,以保证植物本身的正常生长;栅栏组织宽度、海绵组织宽度、上表皮、下表皮、叶片横切面等叶片解剖结构均表现出极显著差异(P<0.01)。处在坑口、坑腰生境中的乐业报春苣苔的栅栏组织、海绵组织分化明显,栅栏组织层数多呈长条形紧密排列,而处在坑底、溶洞等生境中的乐业报春苣苔,其栅栏组织和海绵组织分化不明显,海绵组织仅一排,呈椭圆形或圆形。(3)乐业报春苣苔在天坑的光合生理适应机制通过测定、对比各样地乐业报春苣苔叶片面积、叶绿素含量、栅栏组织层数、比叶重、生产力指数等光合生理指标,探究乐业报春苣苔在光合生理上对天坑生境的适应机制,结果表明:所观测生理指标均表现出极显著差异(P<0.01)。在光照充足的生境中的乐业报春苣苔叶绿素含量多、栅栏细胞层数多,生产力指数高,光合作用积累的有机物多,比叶重大;而在光照不足的生境中的乐业报春苣苔各光合生理指标均明显下降,植株通过增大叶片面积的形式吸收更多光源,增强光合作用。(4)乐业报春苣苔在天坑的开花物候及繁育机制乐业报春苣苔初花期在每年6月底,终花期在每年8月初,单花周期为4~7天,种群花期持续时间为15~26天;植株花序数1~4,花序1~7朵花;花冠紫色,虫媒,各样地花冠筒高度表现出显著差异(P=0.028),其余花部特征均表现出极显著差异(P<0.01)。由于各样地生境的差异性,结实率表现出极显著差异(P=0.001)。套袋实验结果表明其自交亲和,自然选择下,植株授粉结实率低(40%),异花授粉有较高的结实率(90%以上)。处于坑底及洞穴中的P1、P2、P3、P4等样地开花物候呈双峰“M”型曲线,其余样地呈“∧”型单峰曲线,都表现出集中开花模式。在光照充足的坑腰和坑口,物候期提前。为适应体型大的昆虫传粉,花各部位增粗,花芽分化数量多,种群花粉流大,向着自然状态下提高结实率的方向进化;而在阴暗潮湿的溶洞和坑底,乐业报春苣苔物候期延迟,单花周期长,光照和湿度影响花芽分化,造成种群小,花粉流小,吸引的传粉者少,结实率极低,可能存在以营养繁殖为主的繁殖机制。
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