【摘 要】
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在小麦生产上,条锈病一直是影响较大的病害之一。植物系统进化出两种免疫抗性方式抵御病原菌的侵染,即病原菌相关分子模式激发的免疫反应（PTI）和病原菌效应子蛋白激发的免疫反应（ETI）。ETI建立在基础抗性之上,通常由抗病蛋白触发,引起过敏性坏死反应（HR）。本课题前期从抗病材料陕麦139中克隆得到一个编码CC-NB-ARC-LRR类蛋白的TaNRC1基因,该基因在条锈菌胁迫下,会产生多种可变剪切,而
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（编号:31971941）
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在小麦生产上,条锈病一直是影响较大的病害之一。植物系统进化出两种免疫抗性方式抵御病原菌的侵染,即病原菌相关分子模式激发的免疫反应（PTI）和病原菌效应子蛋白激发的免疫反应（ETI）。ETI建立在基础抗性之上,通常由抗病蛋白触发,引起过敏性坏死反应（HR）。本课题前期从抗病材料陕麦139中克隆得到一个编码CC-NB-ARC-LRR类蛋白的TaNRC1基因,该基因在条锈菌胁迫下,会产生多种可变剪切,而缺失大部分结构域的可变剪切体TaNRC1.6在缺乏病原菌的情况下能自激活HR。因此,研究该基因的结构域功能对过敏性细胞坏死至关重要。本研究利用重组PCR技术对TaNRC1基因的模体、结构域等区段进行敲除突变,构建瞬时表达载体后转化农杆菌,在本氏烟草中过表达,并通过台盼蓝对叶片染色鉴定表型,以期明确该基因调控细胞凋亡功能活性的关键结构区段（域）。主要研究成果如下:1.逐一敲除TaNRC1蛋白模体（跨膜结构域,EDVID模体,螺旋卷曲模体,hhGRExE基序,P-loop模体（激酶1）,RNBS-A,Walker-B模体（激酶2）,RNBS-B（激酶3a）,RNBS-D,MHD基序等）后,得到19种模体突变体。将其在本氏烟草中瞬时表达,结果显示敲除单个模体不足以自激活烟草HR。2.去除信号肽的TaNRC1.6蛋白亚细胞定位发生改变,由细胞膜转变为细胞膜和细胞核,即与GFP空载一致。并且在本氏烟草中多次重复显示无细胞凋亡现象。证实TaNRC1.6的信号肽是细胞凋亡反应的关键前提元件。3.在含有信号肽的10种结构域突变体中,NB、ARC、NB-ARC-LRR（ΔCC）、CC-NB-ARC（ΔLRR）可以自激活细胞坏死反应,但相比TaNRC1.6反应较弱,而CC、LRR、CC-ARC-LRR（ΔNB）、CC-NB-LRR（ΔARC）、CC-LRR（ΔNB-ARC）、CC-NB-ARC-后半部分LRR(ΔLRR694-863)均没有细胞坏死活性反应。表明TaNRC1.1蛋白中NB、ARC和后半部分LRR结构域（864-962）可以自激活HR,而CC和前半部分LRR结构域（694-863）可以抑制其他结构域。
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