【摘 要】
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大豆孢囊线虫（soybean cyst nematode,SCN,Heterodera glycines）病是一种世界性的毁灭性大豆（Glycine max）病害。防治大豆孢囊线虫最经济有效的方法是结合抗性品种和非寄主品种轮作,但由于土地的有限性,轮作受到限制;高毒有效的化学杀线虫剂已被禁止或者限制使用;SCN在田间是混合群体,存在多个生理小种;目前大多数抗性品种的抗性单一,东北的抗性资源更有限,
【机 构】
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中国科学院大学(中国科学院东北地理与农业生态研究所)
【出 处】
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中国科学院大学(中国科学院东北地理与农业生态研究所)
【基金项目】
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国家自然科学基金（31772139）； 中国科学院先导专项（XDA24010307）； 黑龙江省自然科学重点基金（ZD2017006）；
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大豆孢囊线虫（soybean cyst nematode,SCN,Heterodera glycines）病是一种世界性的毁灭性大豆（Glycine max）病害。防治大豆孢囊线虫最经济有效的方法是结合抗性品种和非寄主品种轮作,但由于土地的有限性,轮作受到限制;高毒有效的化学杀线虫剂已被禁止或者限制使用;SCN在田间是混合群体,存在多个生理小种;目前大多数抗性品种的抗性单一,东北的抗性资源更有限,仅有的抗线品种对变异线虫的抗性已出现减弱或丧失;已存在的抗线育种系的分子遗传背景及抗性机制未知,使得这些资源不能充分被利用。因此筛选和培育多抗品种是当务之急,解析抗性机制使这些抗性种质资源得到充分利用,加速分子辅助育种。本研究的主要结果如下:1.通过对62个大豆基因型的SCN抗性反应进行评价,SCN包括4号生理小种（SCN4,HG type 1.2.3.5.6.7）和5号生理小种（SCN5,HG type 2.5.7）,结果表明了不同品种之间的表型差异非常显著。对rhg1和Rhg4位点进行特异性引物扩增及测序,在51个黑龙江省地方大豆种质资源中,共鉴定了3种单倍型,发现了新的抗病类型且所检测的东北主栽品种均为感病。进一步通过定量PCR分析证实了rhg1和Rhg4的表达量高低和基因的拷贝数相关,而拷贝数与抗感有关。本研究所鉴定的抗性资源及相关的分子标记有利于加速SCN分子辅助育种。2.基于前期结果,选取抗SCN4但对SCN5感病的新型抗性基因型09-138（单倍型II）与地方感病品种绥农54（单倍型III）进行杂交,形成F2代,并对SCN4表型筛选,结果发现表型雌虫指数（Female Index,FI）分布广泛（FI范围,3-439）且后代的FI超出抗病亲本09-138（FI 9）和感病亲本绥农54（FI 113）,表明多基因参与大豆对SCN抗性调控且表现出超亲遗传现象。通过Graded Pool-seq方法检测到SCN抗性相关的区间位于8、10、11、13及14号染色体,总长度为6.5 Mb。通过靶向测序基因型检测（GBTS）,利用单因素标记Kruskal-Wallis（K*）分析（P<0.005）且多因子MQM定位方法（LOD>2）共鉴定了分布在16条染色体上的21个QTLs对抗性的贡献率范围是5.7-12.6%,双亲对抗性均有贡献,证实了SCN抗性的超亲遗传。同时对Graded Pool-seq与GBTS共同检测到的基因区间进行了功能注释,发现了一些与生物和非生物胁迫有关的转录因子可能与大豆抗SCN有关。3.在QTL定位F2（绥农54×09-138）群体时,发现多个微效基因参与抗性,同时发现一些分离个体的雌虫指数FI低但根重比较小。因此为了进一步完善SCN评价指标,该研究首次利用162个BC3F7-BC7F3大豆染色体代换系群体CSSLs（G.max绥农14×野生型G.soja ZYD00006）开展了每克根重SCN的孢囊数（cysts per gram root,CGR）的抗性评价和QTL定位研究,表型鉴定结果表明表型分布广泛,SCN5 FI和CGR都呈现出了超亲遗传现象,FI与CGR的相关性比较低（R2=0.0018）,CGR与根重的相关性较高（R2=0.5424）。使用K*单标记检测和MQM方法共鉴定得到38个QTLs（FI和CGR）覆盖了大豆20条染色体,双亲对超亲遗传都有贡献。研究发现在缺少SCN主要抗性基因（如rhg1和Rhg4）的情况下,综合考虑FI、CGR及根重三者有利基因的组合可以有效抑制线虫繁殖,同时发现对SCN有耐性并适合于东北种植的具有绥农背景的代换系株系具有潜在的应用价值。4.为了解析09-138对SCN4和SCN5的抗性差异,利用全长转录组（ONT）对侵染和未侵染的大豆根部进行测序。通过基因组结构分析,得到lnc RNA转录本为288个,可变剪接数量均在200个左右;转录因子分析中WRKY、AP2/ERF-ERF、NAC、GRAS转录本的数量均在200个以上;差异表达基因分析中共鉴定了2255个DEG。通过对差异表达基因进行功能注释及富集分析,所有过氧化物酶的GO注释与防御线虫反应相关（GO:000215）,KEGG富集于苯丙烷类生物合成（ko00940）;96%的WRKY转录因子与呼吸爆发防御反应相关（GO:0002679）;VQ（Valine-glutamine）motif基因中,与对照相比Glyma.03G120700与Glyma.19G125300基因表达最高,可能在防御线虫方面存在潜在的功能。同时利用q RT-PCR比较了3个单倍型不同抗感的大豆品种（09-138,抗线12号、11-452和东生1号）在3个时间点（3 d、6 d和8 d）对SCN4和SCN5的表达,同一基因表达量的不同,说明对两个线虫之间防御机制不同,对这些基因功能研究将有助于阐明线虫的抗性或者防御机制。综上,本研究所筛选的抗性种质资源、确定的抗性单倍型、鉴定的分子标记能够加速东北大豆抗孢囊线虫分子辅助育种,通过解析大豆-孢囊线虫复杂的互作机制,从而丰富了线虫-植物互作知识。
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