论文部分内容阅读
羊草(Leymus chinensis)是我国松嫩草原的优势种,其营养繁殖能力强,是典型的克隆植物,并有较强的耐盐碱性。本文采用野外观测取样及实验地处理方法,从个体生理、基株和分株种群水平分别研究了羊草在盐碱胁迫下的克隆可塑性,以及不同趋异型和施肥、外施植物激素(生长素、细胞分裂素、赤霉素)、刈割处理对羊草克隆可塑性的影响。野外的观测取样表明:随生境盐碱化程度的加剧,羊草的间隔子长和分枝角呈增加的趋势,即生境土壤条件越好,羊草的克隆构型越趋于“密集型”;生境土壤条件越差,羊草的克隆构型越趋于“游击型”。羊草克隆构型的这种可塑性变化是对重压环境适应的结果:在松嫩草甸,土壤盐碱化是植物生长的主要限制条件,在盐碱化严重的斑块,趋于“游击”的克隆构型可以使羊草分株迅速的跨越和逃离资源条件差的斑块,避免局部高浓度盐碱对生长带来的危害,同时还能够迅速的占据更大面积的生境,从而获取更多的资源。随生境盐碱化程度的加剧,羊草的根茎节间长呈下降的趋势。进一步分析节间长的分布频次,发现随生境盐碱化程度的增加,短的根茎节间长所占的比例基本上呈上升的趋势。羊草节间长的这种可塑性反应也是对资源利用的一种有效方式:羊草根茎的每个节间都生有不定根,不定根可以获取土壤中的养分和水分资源。对于相同长度的根茎而言,拥有短节间的根茎所生的不定根数目比拥有长节间的根茎所生的不定根多,从而有利于克隆基株在条件差的生境中更多的获取有限分布的资源。分株密度、生物量和株高等分株种群特征值则随盐碱梯度的变<WP=78>化表现出低——高——低的变化趋势,这是因为羊草属于兼性耐盐碱植物,适合在轻度盐碱化的生境中生长。这种生境中,土壤含一定的盐碱,加之羊草交织的根状茎,能够抑制杂类草的入侵和生长,往往可以形成羊草单优势群落。在受盐碱胁迫影响的同时,各群落中不同的伴生种对羊草克隆生长的影响也不同。游离脯氨酸的积累是植物对逆境胁迫的一种适应性保护反应。羊草体内脯氨酸含量随盐碱梯度的增加而增加,即盐碱胁迫越大,羊草积累脯氨酸越多。通过对生殖期和果后营养期羊草克隆生长的比较,发现随生境土壤条件的好转,果后营养期的羊草克隆构型较生殖期的趋于“密集”,即表现出对资源的“利用策略”。果后营养期的各分株种群特征值基本上均较生殖期的有不同程度的增加,尤其是不定芽数有大幅度的增加,这表明生殖期的有性生殖对羊草的克隆生长和营养繁殖有一定的抑制作用。利用人工建植的羊草实验地,研究了不同趋异型和施肥、外施植物激素(生长素、细胞分裂素和赤霉素)、刈割处理对羊草克隆可塑性的影响。与野外样地略有不同,实验地羊草的克隆构型不是单纯的趋向于“密集”或趋向于“游击”,一方面通过大量分蘖实现对已占据资源的充分利用,即“利用策略”;一方面通过节间长和间隔子的伸长而迅速的占据更大面积的生境,即表现为“占据策略”。相同的盐碱胁迫强度下,灰绿型羊草的克隆构型较黄绿型羊草更趋于“游击”,且表现出较强的克隆生长特性,但其体内脯氨酸含量低于黄绿型羊草。灰绿型羊草对盐碱胁迫所表现的克隆可塑性更适应盐碱化生境,这也是其在松嫩盐碱草甸占优势的原因。在本实验所设的处理水平下,施肥和外施激素处理下的羊草克<WP=79>隆构型均不同程度的较对照趋于“密集”,除外施赤霉素处理,施肥和其它两组激素处理下的羊草根冠比均较对照高。施肥和外施生长素处理能够促进羊草的克隆生长,尤其是在较高强度的盐碱胁迫下,这种促进作用更明显。但在本文的研究中,外施细胞分裂素和赤霉素不但没有减缓盐碱胁迫对羊草生长的影响,反而抑制了羊草的生长,而且这种抑制作用主要体现在对分蘖和分枝的抑制上。由于施肥改善了土壤条件,减缓了盐碱胁迫的强度,因此施肥处理组的脯氨酸含量要小于对照组;外施生长素组的脯氨酸含量高于对照组;外施细胞分裂素和赤霉素组的脯氨酸含量则较对照组有不同程度的降低。随刈割频次的增加,羊草的间隔子呈现出短—长—短的变化趋势,根冠比也呈现出低—高—低的变化趋势,而节间长则呈上升的趋势,刈割处理下的羊草分枝很少;羊草的生物量和株高(尤其是生物量)随刈割频次的增加下降很快,高频次的刈割显著抑制羊草的克隆生长,而且这种抑制主要表现为抑制羊草的分蘖和分枝。