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低温严重影响番茄（Solanum lycopersicum）等喜温作物的生长发育、产量和品质,对我国设施蔬菜的营养价值和经济效益造成了极其恶劣的影响。因此,探索蔬菜作物缓解低温伤害的途径,对于提高蔬菜的产量和品质意义重大。油菜素内酯（Brassinosteroids,BRs）和独角金内酯（Strigolactones,SLs）都是非常重要的植物激素,广泛参与植物的生命活动和逆境响应。BRs和SLs参与低温应答已有报道,但具体的调控机制尚不清晰。本文以喜温性蔬菜作物番茄为研究对象,运用遗传学、分子生物学、植物生理学等方法研究了BRs和SLs在低温应答中的具体功能,阐释了BR信号转录因子BZR1调控自噬的机理以及在低温胁迫中的作用;探讨了低温中关键组分C-重复结合因子1（CBF1）、抗氧化酶和脱落酸（Abscisic acid,ABA）在SLs诱导的低温抗性中的作用及相互关系。主要研究结果如下:1.BRs通过诱导自噬促进泛素化蛋白的降解提高番茄的低温抗性。和野生型（WT）相比,BR合成缺失突变体（dwf）对低温更加敏感,表现为相对电导率的增加,光系统II最大光化学效率（Fv/Fm）的降低以及D1蛋白的减少。相反,过表达（DWFOE）材料以及WT植株外源喷施BL（Brassinolide）后,植株对低温的敏感度降低,表现为相对电导率的下降,Fv/Fm和D1蛋白的增加。这些结果证实了BRs可以增强番茄的低温抗性。同时,低温下dwf突变体中不可溶蛋白和泛素化蛋白积累得最多,DWFOE植株和外源BL处理的WT植株不可溶蛋白和泛素化蛋白积累最少。借助多种手段检测自噬,我们发现低温可以诱导自噬的形成,且自噬体的积累与BR水平成正相关。此外,选择性自噬受体NBR1（Neighbor of BRCA1）蛋白在低温下的表达增加,BRs促进了这一效应,说明BRs参与调控NBR1介导的泛素化蛋白的降解。综上所述,无论是内源BRs还是外源BRs均可以诱导自噬的形成,减少泛素化蛋白的累积,从而缓解低温对番茄造成的伤害。2.BZR1转录调控自噬相关基因ATGs（Autophagy-related genes）和NBR1介导BRs对番茄低温抗性的调控。和WT植株相比,低温下bzr1突变体植株的相对电导率显著增加,Fv/Fm值显著降低,低温抗性明显减弱。相反,BZR1OE过表达植株的相对电导率显著降低,Fv/Fm值显著升高,低温抗性明显更强。值得一提的是,外源BL处理缓解了低温对WT和BZR1OE植株造成的伤害,但对bzr1突变体没有改善作用。我们发现,和WT相比,bzr1突变体在低温下的自噬体积累最少,Atg8-PE和NBR1蛋白的表达最弱,ATGs和NBR1基因的转录水平最低,且对外源BL没有明显响应。与之不同的是,BZR1OE植株在低温下的自噬信号最强,且受外源BL诱导。同时根据ATGs和NBR1的基因表达情况,筛选出低温下既受BL调控又与BZR1水平紧密相关的基因ATG2、ATG6、NBR1a、NBR1b。低温和BL可以增加BZR1蛋白的积累,同时酵母单杂交（Y1H）和染色质免疫共沉淀（Ch IP）试验证明BZR1与ATG2、ATG6、NBR1a和NBR1b基因的启动子结合,诱导自噬的形成。以上结果表明,BZR1通过转录激活ATG2、ATG6、NBR1a和NBR1b,促进自噬体的积累,介导BRs对番茄低温抗性的调控。3.ATGs和NBR1对BRs诱导的番茄低温抗性的调控。利用病毒诱导的基因沉默技术（VIGS）沉默ATG2、ATG6、NBR1a和NBR1b基因,结果发现,和对照植株相比,沉默植株对低温的敏感度增强,表现为相对电导率的增加、Fv/Fm的降低以及泛素化蛋白的增多,且外源BL并不能缓解低温造成的伤害。低温和BL可以增强对照植株中自噬体的积累,与之相反,沉默植株中低温和BL诱导的自噬体形成受到了抑制。此外,低温和BL可以显著诱导对照植株中光保护蛋白（Psb S、VDE、D1）的增加,但在沉默植株中这些蛋白没有受到明显的诱导。以上结果表明,ATG2、ATG6、NBR1a和NBR1b介导的自噬体形成和光保护参与BRs对番茄低温抗性的调控。4.SLs通过CBF和抗氧化响应以ABA依赖的方式正调控番茄低温抗性。和WT植株相比,SL缺失突变体ccd7在低温下的抗性减弱,表现为植株失水萎蔫更严重,相对电导率和丙二醛（MDA）的值更高,Fv/Fm和光系统II实际量子效率(ФPSII)的值更低。重要的是,外源SL类似物(GR245DS)缓解了这些伤害。同时发现,与WT相比,ccd7植株在低温下积累了更多的活性氧（H2O2和O2-）,更低的抗氧化酶活性以及CBF1和抗氧化基因的表达。有意思的是,GR245DS处理减少了WT和ccd7植株低温下的ROS积累,增强了抗氧化酶的活性及CBF1和抗氧化基因的表达量。此外,低温下ccd7植株中ABA的积累量更少,ABA生物合成和响应基因的表达更低,外源GR245DS处理增强了WT和ccd7植株中ABA的含量以及ABA生物合成和响应基因的转录积累。这些结果说明,SLs通过CBF、抗氧化以及ABA途径缓解低温伤害。我们发现,ABA缺失突变体not（notabilis）在低温下的抗性减弱,且外源施加GR245DS并不能恢复低温伤害的表型。同时,低温和GR245DS诱导的抗氧化酶的活性以及CBF1和抗氧化基因的表达在not植株中均受到了明显的抑制。综上所述,SLs依赖于ABA通过CBF和抗氧化响应增强番茄低温抗性。