论文部分内容阅读
棉铃虫Helicoverpa armigera (Hübner)是我国棉花上的主要害虫,从1997年开始Bt抗虫棉在我国华北地区广泛种植,使棉铃虫种群得到了显著抑制。目前种植的Bt抗虫棉多为单价Bt棉(仅表达Cry1Ac毒素),转单价Bt基因棉的Cry1Ac毒蛋白在植物体内及各个营养器官中高剂量持续性的表达,提高了棉铃虫的选择压力,长期单一使用Bt抗虫棉会使棉铃虫逐渐产生抗性。基因累加产品(同时表达2种或多种Bt毒素)能否在中国防治棉铃虫的抗性需要进行更充分的评估,而利用计算机模型模拟转两种或多种Bt基因作物防治棉铃虫是必要选择。因此本文根据华北地区田间生态环境将Bt作物分布、气象数据、作物种植面积等生态因素与环境因素考虑在内,进行建模并模拟田间棉铃虫种群的抗性进化水平。同时对棉铃虫种群在种植转双基因作物(同时表达Cry2Ab和Cry1Ac毒素)条件下的抗性进化水平进行模拟,以及棉铃虫对2种Bt毒素不存在或存在不同交互抗性机制时其抗性基因频率的变化,旨在分析能否使用基因累加策略来抑制或延缓棉铃虫的抗性。这将为预测田间棉铃虫种群的抗性发展趋势、延缓棉铃虫抗性进化制定合理有效的策略提供有力的技术支撑。模型假设棉铃虫对Cry1Ac和Cry2Ab毒素的抗性是受单基因常染色体控制,不完全隐性遗传。通过建模,棉铃虫的抗性进化在其对Cry1Ac毒素的抗性显性度为0.36、对Cry2Ab毒素抗性显性度为0.39,对Cry1Ac抗性基因适合度代价0.19、对Cry2Ab抗性基因适合度代价0.05时得出理想结果。将模型输出结果与1997-2009年已有的田间棉铃虫抗性基因频率监测数据进行比较,模型模拟输出结果中有7个预测值与实际监测值之间存在显著差异,即有25%(共28个数值)模拟预测结果失败。表明有75%的预测结果是无差异的,说明此抗性进化模型模拟结果对大部分区的棉铃虫抗性模拟结果是准确的,可以用来预测棉铃虫的抗性发展。根据模型模拟结果,目前仅种植Cry1Ac棉花且此种植比例模式下,不加任何转其他Bt作物,华北地区棉铃虫对Cry1Ac毒素的总体抗性基因频率会随时间的增长逐年上升,至2030年抗性基因频率达到0.0160,比最初种植Bt棉花时棉铃虫的初始抗性基因频率(0.0005)高达几十倍。棉铃虫对Cry2Ab毒素的抗性基因频率仍保持在初始抗性基因频率0.0005的水平。2013年在河南新乡进行田间棉铃虫种群的抗性监测。棉铃虫雌虫所有家系在正常饲料上的平均发育级别在5.43~7.56之间,均值为6.66;在Cry1Ac饲料上的平均发育级别在2.09~5.67之间,均值为3.72。根据F1代与F2代棉铃虫幼虫抗性筛选结果,估算河南新乡棉田棉铃虫种群抗性基因频率为0.003151,仍处于敏感阶段。模型分析了不同显性度对棉铃虫抗性基因频率的影响。当棉铃虫对Bt毒素的抗性显性度小于0.5,即不完全显性或隐性时,不管种植单一Cry2Ab棉花还是双Bt棉花,棉铃虫的抗性基因频率处于较低水平,上升速度也较慢。当棉铃虫对Bt毒素的抗性显性度大于0.5时,棉铃虫的抗性表现为显性遗传,随抗性显性度的增加,棉铃虫的抗性基因频率逐渐上升,速度较快。不同的抗性显性度会导致棉铃虫的抗性基因频率发生变化,显性度越高,抗性基因频率也会越大。当棉铃虫对2种Bt毒素不产生交互抗性时,种植不同比例的Cry2Ab棉花或玉米、(Cry1Ac+Cry2Ab)棉花或玉米时,种植25%和50%Cry2Ab棉花和50%、70%、100%双Bt棉花能有效降低棉铃虫的抗性基因频率。而种植Cry2Ab玉米和双Bt玉米不能延缓棉铃虫的抗性。当棉铃虫对2种Bt毒素存在不同程度的交互抗性时,结果表明棉铃虫对2种Bt毒素存在10%和25%的交互比例时,使用Cry2Ab棉花和双Bt棉花还能有效降低棉铃虫的抗性基因频率。若棉铃虫对2种Bt毒素的交互抗性比例在50%以上,种植Cry2Ab棉花和双Bt棉花亦不能延缓棉铃虫的抗性,即使用基因累加策略不能防治棉铃虫的抗性。我国棉铃虫现在还未对单价Bt棉产生明显的抗性,但室内经过连续多代的筛选,发现棉铃虫具备对Bt棉产生抗性的能力。根据模型模拟结果,在目前的种植模式下(Cry1Ac棉花比例几乎达100%),随着时间的发展终有一天棉铃虫会产生抗性。模型模拟结果表明,基因累加策略能够有效的延缓棉铃虫的抗性,但是有效防治的前提是棉铃虫对两种Bt毒素不存在或存在较低的交互抗性。基因累加产品能否在中国商业化需要进行更充分的评估,而利用计算机模型模拟转两种或多种Bt基因作物防治棉铃虫是必须的选择。