小麦(Triticum aestivum L.)是世界上主要粮食作物之一,在我国是仅次于水稻的第二大口粮作物。随着全球气候变暖、人口增长以及农业自然资源量逐年递减,我国小麦生产必须走“节本增效提高单产”的路径,才能满足需求。淀粉是小麦籽粒最主要的成分,与籽粒产量和面粉品质关系密切。干旱环境是造成籽粒减产和品质下降的主要原因之一,可引起籽粒淀粉积累量减少、淀粉粒结构和组分发生变化。然而,干旱胁迫条件下小麦籽粒发育过程中淀粉粒特性变化及其机理尚不明确。本研究选用两个产量潜力不同的小麦品种,从细胞生物学、植物生理学、分子生物学以及组织化学等方面,分析比较了小麦花后干旱胁迫下,不同品种的胚乳淀粉粒微观特性、生理生化和分子基础及其变化规律。主要结果如下:(1)干旱对小麦胚乳淀粉粒微观特性的影响小麦花后干旱胁迫下胚乳淀粉粒的基本形态未发生变化,但是干旱胁迫增加了淀粉粒表面微孔和微通道数量。新冬20号和新冬23号在干旱下淀粉平均粒径分别降低11.74%和14.55%,新冬23号降低幅度大于新冬20号;淀粉粒经α-淀粉酶和淀粉葡萄糖苷酶水解产生的还原糖浓度测定表明,干旱使新冬20号分别增加38.60%和23.56%;而新冬23号仅分别增加12.84%和18.06%,均极显著低于新冬20号。这些受干旱胁迫诱发增加的微孔和微通道结构,是水解酶潜在的作用位点,数量增多可提高酶解效率。微通道蛋白被蛋白酶酶解后,荧光染液可通过微通道进入淀粉粒内部,因而干旱胁迫下小麦淀粉粒表面出现更多随机分布、呈放射状的荧光标记微通道。(2)干旱对小麦胚乳淀粉粒晶体结构、淀粉组分及淀粉品质的影响小麦花后干旱胁迫不影响胚乳淀粉粒典型的A型晶体特征,但降低了新冬20号(15.61%)和新冬23号(3.73%)淀粉粒结晶度。干旱胁迫下淀粉粒支链淀粉糖色谱峰信号强度减弱,色谱峰数量减少。干旱使新冬20号和新冬23号粒重分别降低19.61%和17.49%,总淀粉含量降低28.71%和4.57%,直链淀粉含量降低28.17%和4.47%,支链淀粉含量降低28.94%和4.62%。上述晶体结构和淀粉组分变化在淀粉品质上又表现出以下特征:干旱胁迫引起淀粉糊化特性指标峰值粘度、低谷粘度、崩解值和回升值显著升高,而最终粘度受影响较小;新冬23号淀粉持水力、碘吸收率和破损淀粉程度均显著降低,而新冬20号的这些特性则没有明显变化。2个参试品种花后干旱胁迫和对照下淀粉膨润力差异不显著。(3)干旱下小麦灌浆中后期籽粒胚乳转录组研究小麦胚乳转录组分析结果表明,干旱胁迫和适水对照下新冬20号差异表达基因1368个,其中998个基因上调表达,370个基因下调表达;新冬23号差异表达基因194个,其中67个基因上调表达,127个基因下调表达。这些差异表达基因主要参与新陈代谢、细胞代谢、生物调控和胁迫响应等生物学过程,其中上调差异表达的基因主要涉及淀粉和糖代谢路径中参与淀粉分解,而下调差异表达的基因主要涉及淀粉和糖代谢路径中参与淀粉合成。(4)干旱对胚乳淀粉合成酶与分解酶基因时空表达的影响小麦花后干旱胁迫下淀粉合成酶基因agp I、agp II、ss I、ss II、ss III、sbe I和sbe IIb的相对表达量降低,相应的AGPase、SS和SBE酶活性也呈现降低趋势。干旱胁迫下α型和β型淀粉分解酶基因活性呈上升趋势;基因表达呈现基因型差异:新冬23号的amy I、amy II、amy III、amy IV、bam I和bam V基因表达量呈上升趋势,而新冬20号的amy I、amy II、amy III、amy IV和bam V基因表达量均大体呈下降趋势。这些研究结果与干旱胁迫后新冬23号淀粉粒表面微孔和微通道结构增多的特性基本一致。干旱胁迫下籽粒淀粉分解酶关键基因amy IV、bam I和bam V的时空表达规律为:籽粒发育前期(7DPA)主要在果种皮、糊粉层和珠心细胞中表达,籽粒发育中期(7DPA-28DPA)由外向内即从糊粉层向籽粒胚乳中部表达,籽粒发育后期(28DPA-35DPA)胚乳各处均有表达。(5)小麦花后干旱胁迫下淀粉粒表面微观特性变化机理综合淀粉粒形成发育、淀粉粒微观结构、淀粉品质特性、淀粉合成酶基因的转录、淀粉合成酶与分解酶活性以及淀粉分解酶基因时空定位的研究结果表明,在小麦籽粒淀粉生物合成过程中,淀粉合成酶和分解酶在籽粒胚乳淀粉粒形成发育中具有重要作用,尤其是在淀粉粒表面微观特性形成中扮演重要角色;由于环境干旱胁迫打破了淀粉合成酶与分解酶之间的平衡,降低了淀粉合成酶活性,增加了淀粉分解酶活性,从而导致淀粉粒表面微观特性发生变化,进一步影响小麦籽粒淀粉品质和产量。这些研究结果为培育高产、耐旱小麦新品种提供了资料,也为深入研究小麦抗旱、高产分子机理奠定了基础。