刺梨表皮毛形态结构及化学组成研究

来源 :贵州大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:xiaoxiaoxiaoren
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刺梨(Rosa roxburghii Tratt)属蔷薇科蔷薇属果树,其萼片及果实等器官表面密生皮刺(特殊形态表皮毛),为栽培管理、果实鲜食以及加工品的品质提升带来不便。目前对于刺梨表皮毛的形态结构、发育过程与化学组成特征等还没有系统的研究,其形成及调控机制也还不清楚。本研究拟以果实有刺的刺梨及其果实光滑的变种--无刺刺梨(Rosa roxburghii Tratt.f.esetosa Ku)为材料,采用光学显微镜、扫描电镜、透射电镜、傅里叶红外光谱分析等技术,深入研究了2个种质各器官上表皮毛的分布、形态结构、发育过程与化学组成。获得的主要结果如下:1、刺梨与无刺刺梨表皮毛的分布与形态。2个种质的茎节上都有一对对生皮刺。刺梨果实上有肉眼可见的针状皮刺,而无刺刺梨的果实虽看起来光滑,但在扫描电镜下可明显观察到其鞭状、三角状、头状有腺或椭圆状有腺等多种形态的表皮毛结构。刺梨萼片表面有肉眼可见的密被单列鞭状表皮毛和针状皮刺,而扫描电镜下无刺刺梨萼片则密被鞭状和少数头状有腺表皮毛;有趣的是,2个种质的萼片边缘叶(marginal lobule sepals,MLS)表面均未发现任何形态的表皮毛,且仅仅在无刺刺梨MLS上观察到密集的气孔分布(刺梨则无气孔)。虽然刺梨与无刺刺梨的叶肉正背表面均没有观察到表皮毛结构,但其主脉上存在具长柄的头状有腺表皮毛,且叶柄两侧均着生有2排对称的表皮毛(刺);进一步的观察发现,随着叶龄增加,2个种质叶片主脉上的头状有腺表皮毛发育可分为四个明显时期:?时期,具长柄结构,但头细胞还没有进行平周与垂周分裂,腺细胞头不明显;??时期,头细胞进行了平周与垂周分裂,出现圆形腺细胞头;???时期,腺细胞头破裂;?V时期,腺细胞头破裂消失形成皮刺。以上观察表明刺梨和无刺刺梨的表皮毛在器官分布、形态、类型等方面呈现多态性,两个种质之间也具有较大差异。2、刺梨与无刺刺梨表皮毛内部结构。扫描及透射电镜观察显示:2个种质茎刺横切面均由表皮层、分生层和薄壁细胞组成,细胞呈椭圆形、较大且排列紧密、具有大液泡、细胞核大但核仁不突出,未发现有其它细胞器;稍有不同的是刺梨茎刺的细胞壁较厚,细胞间隙中含有其它物质,而无刺刺梨茎刺细胞壁较薄,其细胞间隙中未观察到物质存在。虽然刺梨果实和萼片上的针状皮刺横切面都由表皮层和薄壁细胞组成,但是它们的构成细胞形态却有明显差异,前者的表皮细胞呈多边形、椭圆形等多种形态,而后者则只具椭圆形;刺梨果实针状皮刺与无刺刺梨果实鞭状表皮毛以及头状有腺表皮毛的细胞形态、排列、液泡大小以及细胞间隙均相似,但刺梨果实针状皮刺细胞中发现少量的线粒体以及高尔基体,而无刺刺梨果实鞭状及头状有腺表皮毛均有少量嗜锇颗粒存在,且头状有腺表皮毛内还存在内质网以及白色体;刺梨萼片针状皮刺以及无刺刺梨萼片头状有腺表皮毛细胞液泡大小、细胞内质粒排列、细胞质含量和细胞间隙均相似,但刺梨萼片皮刺细胞呈多边形、椭圆形2种形态,而无刺刺梨表皮毛细胞仅呈椭圆形,且其细胞内还存在内质网及少量嗜锇颗粒;而它们萼片上鞭状表皮毛细胞则均呈椭圆形、长条形2种形态,且均具白色体、内质网以及锯齿状结构,但不同的是,刺梨鞭状表皮毛细胞中还存在少量的线粒体,其细胞壁较薄、细胞质含量高,且分布较均匀,而无刺刺梨鞭状表皮毛细胞则细胞壁厚、细胞质含量低,且在其细胞内还发现有少量嗜锇颗粒。这种细胞结构的差异可能与表皮毛的不同发育进程或生物学功能相关。3、刺梨与无刺刺梨皮刺的化学成分。对2个种质茎刺以及刺梨萼片和果实表面皮刺进行傅里叶红外光谱分析其化学组成,结果显示,皮刺组织化学成分主要包括木质素、木栓质、纤维素及半纤维素等4类物质,但在含量上存在较大差异。总体上,刺梨茎刺中木质素和木栓质含量比无刺刺梨更高,而纤维素及半纤维素含量则较低,且茎刺基部的各组分含量均高于皮刺顶部。刺梨不同器官皮刺组分比较分析表明,果实针状皮刺中的木栓质、纤维素和半纤维素3种组分含量最高,茎刺次之,萼片针状皮刺则最低;木质素含量则是茎刺中最高,果实针状皮刺次之,萼片针状皮刺最低,与其硬度一致;刺梨果实针状皮刺顶部的木栓质、木质素、纤维素和半纤维素含量均高于基部。刺梨萼片针状皮刺则是基部比顶部木栓质含量更高,而木质素则相反,纤维素和半纤维素含量几无差别。进一步的木质素染色观察发现,刺梨果实和萼片皮刺中木质素均是自上而下、从外到内进行沉积,进而导致相似的硬化进程;此外,刺梨茎刺的基部没有明显的木质素染色分界限,而无刺刺梨茎刺的分界限则较为明显,这可能导致其不同的脱落难易程度。流式细胞仪分析显示,刺梨与无刺刺梨果实表皮毛细胞与表皮细胞大小差异并不明显,其DNA含量也无差异(均为2 C),表明表皮毛形成机制中并不包括细胞染色体的倍性改变。
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