【摘 要】
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植物作为生态系统中的生产者,在整个生物圈中具有不可替代的作用。由于具有固着生长的特性,植物需要应对复杂多变的环境,其中包括不利于植物生长和发育的胁迫环境。胁迫因素包括以下两大类:其一为生物胁迫,包含病原体感染和食草动物摄食等;其二为非生物胁迫,包含干旱、高温、寒冷、营养缺乏、盐碱及土壤中铝、砷、镉等重金属污染等。干旱胁迫是一种普遍的非生物胁迫,严重制约了植物的生长。植物通过气孔改变水分蒸发速率从而
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植物作为生态系统中的生产者,在整个生物圈中具有不可替代的作用。由于具有固着生长的特性,植物需要应对复杂多变的环境,其中包括不利于植物生长和发育的胁迫环境。胁迫因素包括以下两大类:其一为生物胁迫,包含病原体感染和食草动物摄食等;其二为非生物胁迫,包含干旱、高温、寒冷、营养缺乏、盐碱及土壤中铝、砷、镉等重金属污染等。干旱胁迫是一种普遍的非生物胁迫,严重制约了植物的生长。植物通过气孔改变水分蒸发速率从而调节耐旱性。气孔的开放和关闭受到不同环境因素的调控,包括水势、CO2浓度、光强、活性氧簇（reactive oxygen species;ROS）和脱落酸（abscisic acid;ABA）含量等。ROS作为“第二信使”,在调控气孔的开闭过程中发挥重要的作用。乳腺癌易感基因（breast cancer susceptibility gene 1,即BRCA1）在动物中作为抑癌因子被普遍研究,而植物中其功能的研究主要集中在参与DNA损伤修复过程。目前,植物BRCA1是否参与非生物胁迫应答尚不清楚。在前期的工作中发现,AtBRCA1缺失性突变体呈现出抗旱的表型,并且在普通条件下,atbrca1突变体相比野生型积累了更多的ROS。本研究中,我们利用分子生物学、遗传学、细胞生物学、植物生理学及生物信息学等多种分析方法,对AtBRCA1在干旱胁迫应答过程中的功能及分子机制进行了探究。主要研究结果如下:（1）与野生型（Col-0）相比,atbrca1突变体在H2O2和ABA处理下的气孔闭合呈高敏表型,而AtBRCA1回补系与Col-0相比则无显著差距。（2）通过对Col-0、atbrca1突变体以及AtBRCA1回补系植株处理ABA,观察在atbrca1-1和atbrca1-2植株保卫细胞中ABA诱导的ROS产生高于Col-0及回补系。（3）通过对atbrca1-1和RRTF1OX（RRTF1过表达植株）植株中上调的ROS相关的差异表达基因进行比较,发现其中31%能够重叠,说明AtBRCA1与RRTF1能够共同调控部分的ROS响应基因。（4）通过对Col-0、rrtf1突变体以及RRTF1OX进行短期失水处理和长期干旱胁迫处理,发现rrtf1突变体比野生型呈现出失水率快以及生存率低的表型,RRTF1OX呈现出比野生型失水率慢以及生存率高的表型。（5）通过对Col-0、rrtf1突变体以及RRTF1OX的ABA处理,观察到rrtf1突变体气孔中ABA诱导的ROS的积累降低,而RRTF1OX气孔中ABA诱导的ROS积累升高。（6）通过对Col-0、atbrca1-1、rrtf1及atbrca1-4 rrtf1双突变体处理干旱胁迫及对其叶片处理ABA,发现atbrca1-4 rrtf1展现出和rrtf1相似的干旱后存活率和相似的气孔中ROS的积累,说明RRTF1位于AtBRCA1的遗传学下游。（7）利用免疫共沉淀（Co-IP）、双分子荧光互补实验（Bi FC）及酵母双杂交实验,证明AtBRCA1和RRTF1在体内和体外均能够互作,并且AtBRCA1通过其C端的PHD结构域与RRTF1直接互作。综上所述,本研究结果表明在干旱胁迫条件下,AtBRCA1通过和RRTF1共同调控ROS响应基因的表达,影响细胞内ROS积累,从而调控气孔的闭合,响应干旱胁迫。阐明了干旱胁迫条件下,AtBRCA1参与调控细胞内ROS稳态的分子机制。
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